ევოლუცია

მასალა ვიკიპედიიდან — თავისუფალი ენციკლოპედია
გადასვლა: ნავიგაცია, ძიება
ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

ევოლუციაბიოლოგიური პოპულაციების მემკვიდრეობითი თვისებების ცვლილებაა,რომელიც გადადის შემდეგ თაობებზე.[2][3] ევოლუციური პროცესები იწვევს ბიოლოგიური ორგანიზაციის ყველა დონის (მათ შორის სახეობების, ცალკეული ორგანიზმებისა და მოლეკულების) მრავალფეროვნების ზრდას.[4]

დედამიწაზე არსებულ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს ჰყავს საერთო წინაპარი, რომელსაც „უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპარი“ (Last Universal Common Ancestor - LUCA) ეწოდება.[5][6][7] იგი 3,5-3,8 მილიარდი წლის წინ არსებობდა.[8] თუმცა, 2015 წელს ჩატარებულმა კვლევამ 4,1 მილიარდი წლით დათარიღებული „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ იპოვა დასავლეთ ავსტრალიის უძველეს გეოლოგიურ შრეებში.[9][10] 2016 წლის ივლისში, მეცნიერებმა გამოაცხადეს LUCA-ს 355 გენის იდენტიფიკაცია, რომლებსაც დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იზიარებს.[11]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის მანძილზე ახალი სახეობების განმეორებითი ჩამოყალიბება (სპეციაცია), ცვლილება (ანაგენეზი) და გაქრობა (გადაშენება) დემონსტრირებულია მორფოლოგიური და ბიოქიმიური თვისებების გაზიარებით, დნმ-ის მიმდევრობის ჩათვლით.[12] ეს თვისებები ბევრად უფრო მსგავსია იმ სახეობებში, რომლებიც იზიარებენ უფრო თანამედროვე საერთო წინაპარს და ბიოლოგიური „სიცოცხლის ხის“ ასაგებად შეიძლება იქნას გამოყენებული, რომელიც ევოლუციურ ნათესაობას (ფილოგენეტიკა) ეყრდნობა, სახეობებისა და ნამარხების გამოყენებით. ნამარხების გულისხმობს ადრეულ ბიოგენურ გრაფიტს,[13] მიკრობული ფენის[14][15][16] და მრავალუჯრედიან ორგანიზმების განამარხებულ ნარჩენებს. არსებული ბიომრავალფეროვნება შექმნილია როგორც სახეობად წარმოქმნით ასევე გადაშენებით.[17] ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი, რასაც კი ოდესმე დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულად ითვლება.[18][19] დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რიცხვი 10-დან 14 მილიონამდე აღწევს, რომელთაგანაც 1,2 მილიონი დოკუმენტირებულია.[20] სულ ახლახანს, 2016 წლის მაისში, მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ ამჟამად დედამიწაზე 1 ტრილიონი სახეობაა და ერთი პროცენტის მეათასედი გვაქვს მხოლოდ აღწერილი.[21]

მეცხრამეტე საუკუნის ხანებში, ჩარლზ დარვინმა ჩამოაყალიბა ბუნებრივი გადარჩევით გამოწვეული ევოლუციის მეცნიერული თეორია, რომელიც გამოქვეყნდა მის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ“ (1859). ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომელიც დემონსტრირებულია იმ დაკვირვებით, რომ იმაზე მეტი რაოდენობის შთამომავალი წარმოიქმნება, ვიდრე შეუძლია გადარჩენა, პოპულაციის შესახებ სამ ფაქტთან ერთად: 1) ინდივიდები განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ქცევითი თვისებებით. 2) განსხვავებული თვისებები ინდივიდის გადარჩენის და რეპროდუქციის განსხვავებულ შანსებს უზრუნველყოფს (სხვადასხვაგვარი შემგუებლობა) და 3) თვისებები შეიძლება თაობიდან თაობას გადაეცეს (შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა).[22] აქედან გამომდინარე, შემდგომ თაობებში პოპულაციის წევრები ჩანაცვლებულნი არიან იმ მშობლების შთამომავლებით, რომლებიც უკეთესად არიან ადაპტირებულები, რომ გადარჩნენ და გამრავლდნენ იმ ბიოფიზიკურ გარემოში, სადაც ბუნებრივი გადარჩევა ხდება. ეს არის გზა, რომლის საშუალებითაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ქმნის და იცავს იმ თვისებებს, რომლებიც არიან მორგებულები მათ მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს.[23] ბუნებრივი გადარჩევა, სექსუალურ გადარჩევასთან ერთად, არის ადაპტაციის ერთადერთი გამომწვევი მიზეზი, თუმცა არა ერთადერთი მიზეზი ევოლუციისა. არაადაპტიური ევოლუციური პროცესები გულისხმობს მუტაციას, გენების დრეიფს და გენების მიგრაციას.[24]

ადრეულ მეოცე საუკუნეში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა გააერთიანა კლასიკური გენეტიკა და დარვინის ევოლუციის თეორია (ბუნებრივი გადარჩევის გზით) პოპულაციური გენეტიკის დარგში. ბუნებრივი გადარჩევის, როგორც ევოლუციის გამომწვევის მნიშვნელობა, ბიოლოგიის სხვა დარგებმაც აღიარეს. უფრო მეტიც, ადრეული შეხედულებები ევოლუციაზე, როგორებიცაა ორთოგენეზი, ევოლუციონიზმი და სხვა მოსაზრებები ევოლუციის თანდაყოლილ „პროგრესულობაზე“, მოძველებული მეცნიერული თეორიებად იქცნენ.[25] მეცნიერები აგრძელებენ ევოლუციური ბიოლოგიის სხვადასხვა ასპექტების შესწავლას ჰიპოთეზების ფორმირებებითა და ტესტირებებით, თეორიული ბიოლოგიისა და ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელების აგებით, დაკვირვებით მიღებული მონაცემების გამოყენებით და საველე პირობებსა და ლაბორატორიაში შესრულებული ექსპერიმენტებით.

პრაქტიკული გამოყენების თვალსაზრისით, ევოლუციის გაგებამ გავლენა იქონია რამდენიმე სამეცნიერო და ინდუსტრიული სფეროს განვითარებაზე, რომელიც მოიცავს მეურნეობას, ადამიანისა და ვეტერინალურ მედიცინას და ზოგადად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებებს.[26][27][28] ევოლუციური ბიოლოგიის აღმოჩენებმა არა მარტო ბიოლოგიის ტრადიციულ განშტოებებზე, არამედ სხვა აკადემიურ დარგებზეც იმოქმედა, როგორებიცაა ბიოლოგიური ანთროპოლოგია და ევოლუციური ფსიქოლოგია.[29][30] ევოლუციური კომპიუტინგი, ხელოვნური ინტელექტის ქვედარგი, მოიცავს დარვინის პრინციპების გამოყენებას კომპიუტერულ მეცნიერებაში არსებულ პრობლემებში.

ევოლუციური აზროვნების ისტორია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ლუკრეციუსი
რონალდ ფიშერი
ჩარლზ დარვინი 51 წლის ასაკში

მოსაზრება, რომ ორგანიზმის ერთი ტიპი შესაძლოა მეორისგან წარმოიშვას, ჯერ კიდევ ზოგიერთ სოკრატემდელ ძველ ბერძენ ფილოსოფოსთან გვხვდება, მაგალითად ანაქსიმანდრესთან და ემპედოკლესთან.[31] მსგავსი მოსაზრებები რომაულ ხანაშიც გადარჩა. პოეტმა და ფილოსოფოსმა ლუკრეციუსმა ემპედოკლეს იდეები გააჟღერა თავის შედევრში De rerum natura (საგანთა ბუნების შესახებ).[32][33] ამ მატერიალისტური ხედვებისგან განსხვავებით, არისტოტელეს აზრით, არა მხოლოდ ცოცხალი საგნები, არამედ ყველა ბუნებრივი საგანი განსხვავებული ბუნებრივი შესაძლებლობების არასრული განხორციელებაა, რასაც ის „ფორმებს“, „იდეებს“ ან „სახეობებს“ უწოდებდა.[34][35] ეს იყო ბუნების თელეოლოგიური გაგების ნაწილი, რომელშიც ყველა საგანს კონკრეტული როლი ჰქონდა ღვთაებრივ კოსმოსურ წესრიგში. ამ მოსაზრების ვარიაციები შუა საუკუნეებში სტანდარტულ აღქმად იქცა და ქრისტიანულ სწავლებას შეერწყა. თუმცა, არისტოტელე არ თვლიდა, რომ ორგანიზმის რეალური ტიპები ყოველთვის ერთი-ერთზე შეესაბამებოდა მათ მეტაფიზიკურ ფორმებს და გვაძლევდა იმის მაგალითებს, თუ როგორ ჩნდებოდნენ ცოცხალი საგნების ახალი ტიპები.[36]

XVII საუკუნეში, თანამედროვე მეცნიერების ახალმა მეთოდმა არისტოტელეს მიდგომა უარყო. იგი ბუნებრივი ფენომენის ახსნას ფიზიკის კანონების მიხედვით ცდილობდა, რომლებიც საერთო იყო ყველა ხილული საგნისთვის და არ მოითხოვდა არანაირ წინასწარ განსაზღვრულ ბუნებრივ კატეგორიების ან ღვთაებრივი კოსმოსური წესრიგის არსებობას. მიუხედავად ამისა, ამ ახალმა მიდგომამ ძალიან ნელა გაიდგა ფესვები ბიოლოგიურ მეცნიერებაში, რომელიც წინასწარ განსაზღვრული ბუნებრივი ტიპების კონცეფციის უკანასკნელ თავშესაფრად რჩებოდა. ინგლისელმა ნატურალისტმა ჯონ რეიმ მცენარეთა და ცხოველთა ტიპებისთვის გამოიყენა მანამდე წინასწარ განსაზღრული ბუნებრივი ტიპებისათვის შერჩეული ტერმინი „სახეობები“; მან მკაცრად მოახდინა თითოეული ცოცხალი საგნის იდენტიფიცირება სახეობად და წამოაყენა მოსაზრება, რომ თითოეული სახეობა შესაძლოა განსაზღვრული იყოს იმ მახასიათებლებით, რომლებიც თავისით გადაეცა თაობიდან თაობას.[37] 1735 წელს შვედი ბუნებისმეტყველის, კარლ ლინეს მიერ შემუშავებული ბიოლოგიური კლასიფიკაცია მკაფიოდ აღიარებდა სახეობებს შორის ურთიერთობის იერარქიულ ბუნებას, თუმცა სახეობებს კვლავ უყურებდა როგორც წინასწარ განსაზღვრულ ღვთაებრივ გეგმას.[38]

იმ დროის სხვა ბუნებისმეტყველები უკვე ფიქრობენენ ბუნების კანონებით გამოწვეულ სახეობების ევოლუციურ ცვლილებებზე . 1751 წელს, ფრანგმა მათემატიკოსმა პიერ ლუი მოპერტიუმ დაწერა ბუნებრივი მოდიფიკაციების შესახებ, რომლებიც გამრავლებისას ჩნდებოდა, გროვდებოდა თაობათა განმავლობაში და სახეობების გაჩენას იწვევდა. [39] ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ ბიუფონმა ივარაუდა, რომ სხვადასხვა ორგანიზმებში სახეობები შეიძლება გადაგვარდეს. ინგლისელი ექიმის, ერაზმ დარვინის აზრით, ყველა თბილსისხლიანი ცხოველი შესაძლოა ერთი მიკროორგანიზმიდან წამოსულიყო.[40] პირველი სრულფასოვანი ევოლუციური სქემა 1809 წელს ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟან ბატისტ ლამარკმა წამოაყენა თავისი „ტრანსმუტაციის“ თეორიით,[41] რომლის მიხედვითაც, სპონტანური წარმოშობა გამუდმებით წარმოქმნიდა სიცოცხლის მარტივ ფორმებს, რომლებიც თანდაყოლილი პროგრესული ტენდენციით პარალელურად ვითარდებოდა უფრო დიდ კომპლექსურობაში. მისი ვარაუდით, ადგილობრივ დონეზე ეს წარმომავლობითი ხაზები, ადაპტირდებოდა გარემოსთან, რაც გამოწვეული იყო მშობლებში მათი გამოყენებითა თუ არგამოყენებით (ამ პროცესს მოგვიანებით ლამარკიზმი ეწოდა).[42][43] ეს მოსაზრებები სხვა ბუნებისმეტყველებმა ემპირიული მტკიცებულებების ნაკლებობის გამო გააკრიტიკეს. განსაკუთრებით, ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ კიუვიემ დაიჟინა, რომ სახეობები ერთმანეთთან დაუკავშირებელი და წინასწარ განსაზღვრულები იყვნენ, მათი მსგავსებები კი მხოლოდ საჭირო ფუნქციების გამო, ღვთის მიერ იყო დადგენილი.[44][45][46]

ბიოლოგიაში მუდმივი ტიპოლოგიური კლასების ან ტიპების კონცეფციის უკუგდება ბუნებრივი გადარჩევის გზით წარმართულ ევოლუციის თეორიის გაჩენასთან ერთად გახდა შესაძლებელი, რომელიც ჩარლზ დარვინმა შეიმუშავა. ნაწილობრივ თომას რობერტ მალთუსის ნაშრომით, „ესე პოპულაციების პრინციპების შესახებ“ (1798) შთაგონებულმა დარვინმა აღნიშნა, რომ პოპულაციის ზრდა გამოიწვევდა „არსებობისთვის ბრძოლას“, რომელშიც ხელსაყრელი ვარიანტები გავრცელდებოდნენ, დანარჩენები კი გაქრებოდნენ. ყოველ თაობაში, შეზღუდული რესურსების გამო, მრავალი შთამომავალი რეპროდუქციულ ასაკამდეც ვერ მიაღწევდა. ამ მოსაზრებას შეეძლო აეხსნა, რომ მცენარეთა და ცხოველთა ყველა სახეობა ერთი საერთო წინაპრისგან მოდიოდა, ბუნების შესაბამისი კანონების ორგანიზმის ყველა ტიპისთვის ერთნაირად მოქმედების გზით.[47][48][49][50] 1838 წელს დარვინმა „ბუნებრივი გადარჩევის“ თეორიის შემუშავება დაიწყო, ამ თემაზე თავისი "დიდ წიგნის" წერისას, 1858 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ალფრედ რასელ უოლესმა დარვინს პრაქტიკულად იგივე თეორიის თავისი ვერსია გაუგზავნა. თავიანთი დამოუკიდებელი ნაშრომები 1858 წელს ლონდონის ლინეს სამეცნიერო საზოგადოების შეხვედრაზე ერთობლივად წარმოადგინეს.[51] 1859 წლის მიწურულს, დარვინმა გამოაქვეყნა „სახეობათა წარმოშობის“ აბსტრაქტი, რომელიც დეტალურად ხსნიდა ბუნებრივ გადარჩევას; ისე რომ მან ევოლუციის კონცეფციის მზარდი ფართო აღიარება მოიტანა . ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ტომას ჰენრი ჰაქსლიმ დარვინის იდეები ადამიანს მოარგო, რისთვისაც გამოიყენა პალეონტოლოგია, შედარებითი ანატომია, რათა მიეღო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ადამიანებსა და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავდათ. ამ აზრმა ბევრი შეძრა, რადგან გამოდიოდა, რომ ადამიანებს სამყაროში სულაც არ ჰქონდათ განსაკუთრებული ადგილი.[52]

იდუმალებით მოცული რჩებოდა რეპროდუქციული მემკვიდრეობითობისა და ახალი თვისებების წარმოშობის ზუსტი მექანიზმი. ამ მიზნით, დარვინმა შეიმუშავა თავისი დროებითი თეორია პანგენეზისის შესახებ.[53] 1865 წელს, გრეგორ მენდელმა დაადგინა, რომ თვისებები მემკვიდრეობით გადაეცემოდა წინასწარ განსაზღვრული გზით, მემკვიდრეობის ელემენტთა (მოგვიანებით ცნობილი როგორც გენი) სეგრეგაციით და დამოუკიდებელი განაწილების საშუალებით. მენდელის მემკვიდრეობითობის კანონებმა საბოლოოდ ჩაანაცვლა დარვინის პანგეზისის თეორიის დიდი ნაწილი.[54] გერმანელმა ბიოლოგმა ავგუსტ ვაისმანმა დაადგინა განსხვავება გამეტებს (სპერმა და კვერცხუჯრედი) და სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც გაირკვა, რომ დამემკვიდრება მხოლოდ გამეტების გზით ხდება. გერმანელმა ბოტანიკოსმა ჰუგო დე ფრიზმა ერთმანეთთან დააკავშირა დარვინის პანგეზისის თეორია და ვაისმანის უჯრედების განსხვავებულობა, რის შედეგადაც ივარაუდა, რომ დარვინის პანგენები კონცენტრირებული იყო უჯრედის ბირთვებში და ექსპრესიისას მათ შეეძლოთ ციტოპლაზმაში გადაადგილებულიყვნენ და უჯრედის სტრუქტურა შეეცვალათ. გარდა ამისა, დე ფრიზი ერთ-ერთი იყო იმ მეცნიერთა შორის, რომელმაც საყოველთაოდ ცნობილი გახადა მენდელის ნაშრომი; იმის ასახსნელად თუ როგორ მუშაობდა ახალი ვარიანტები, ფრიზმა შეიმუშავა მუტაციის თეორია, რომელმაც დროებითი ნაპრალი წარმოშვა დარვინის ევოლუციის მომხრე და ფრიზის მიმდევარ ბიოლოგებს შორის.[43][55][56] 1930-იან წლებში, პოპულაციათა გენეტიკის დარგში ისეთმა პიონერებმა, როგორებიც იყვნენ რონალდ ფიშერი, სიუელ რაიტი და ჯონ ბერდონ სარდენსონ ჰოლდეინი, ევოლუციის საფუძვლები სტატისტიკურ ფილოსოფიაზე დააფუძნეს. ამის შემდეგ, შეუსაბამობები დარვინის თეორიას, გენეტიკურ მუტაციებსა და მენდელის მემკვიდრეობითობას შორის აღმოიფხვრა.[57]

1920-1930-იან წლებში, თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა ბუნებრივი გადარჩევა, მუტაციის თეორია და მენდელის მემკვიდრეობითობა ერთ თეორიად გააერთიანა, რომელიც საყოველთაოდ ესადაგება ბიოლოგიის ნებისმიერ დარგს. ამ თანამედროვე სინთეზს შეეძლო აეხსნა თვისებები, რომლებიც პოპულაციათა მთელ სახეობებში შეიმჩნეოდა; ეს ძირითადად მოხდა პალეონტოლოგიაში, გარდამავალი ნამარხების და განვითარების ბიოლოგიაში კომპლექსური უჯრედული მექანიზმის შესწავლის გზით.[43][58] 1953 წელს, ჯეიმს უოტსონისა და ფრენსის კრიკის ნაშრომმა დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ მემკვიდრეობითობის ფიზიკური მექანიზმი წარმოადგინა.[59] გენოტიპსა და ფენოტიპს შორის არსებული ურთიერთობის შესახებ ჩვენი გაგება გააუმჯობესა მოლეკულურმა ბიოლოგიამ. წისნვლა მოხდა ასევე ფილოგენეტიკის სისტემატიკაშიც, რამაც შესაძლებლობა მოგვცა დაგვერუკა თვისებების გადაცემა ევოლუციური ხის გამოყენებით.[60][61] 1974 წელს ევოლუციურმა ბიოლოგმა თეოდორ დობჟანსკიმ აღნიშნა: „ბიოლოგიაში ევოლუციური განვითარების თვალთახედვის გარეშე არაფერს აზრი არ აქვს".

მას შემდეგ, თანამედროვე სინთეზი კიდევ უფრო განივრცო რათა აეხსნა ბიოლოგიური ფენომენები ბიოლოგიური იერარქიის სრულ და დაკავშირებულ მასშტაბში, გენებიდან სახეობებამდე. ეს განვრცობები ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგიის სახელითაა ცნობილი. იგი ხაზს უსვამს თუ როგორ მოქმედებს თაობათა შორის ცვლილებები ინდივიდუალურ ორგანიზმებში ცვლილების თვალსაზრისით.[62][63][64]

მემკვიდრეობითობა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

დნმ-ის სტრუქტურა. ფუძეები ცენტრშია, რომელსაც გარს აკრავს ფოსფატის შაქრის ჯაჭვები ორმაგ სპირალში.

ევოლუცია ორგანიზმებში ხდება მემკვიდრული თვისებების- ორგანიზმის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებლების ცვლილებით. მაგალითად, ადამიანებში თვალის ფერი არის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებელი და ინდივიდს შესაძლოა გადაეცეს „ყავისფერი თვალის თვისება“ ერთ-ერთი მშობლისგან.[65] მემკვიდრეობით გადაცემული თვისებები კონტროლდება გენებით და გენების სრულ კომპლექტს ორგანიზმის გენომში (გენეტიკური მასალა) ეწოდება გენოტიპი.[66]

ხილული თვისებების სრულ კომპლექტს, რომელიც მოიცავს ორგანიზმის ქცევასა და სტრუქტურას, ფენოტიპი ეწოდება. ეს თვისებები მისი გენოტიპის გარემოსთან ურთიერთქმედებიდან გამომდინარეობს.[67] შედეგად, ორგანიზმის ფენოტიპის მრავალი ასპექტი არ არის მემკვიდრეობით გადაცემული. მაგალითად, გარუჯული კანი გამოწვეულია ადამიანის გენოტიპის ურთიერთქმედებით მზის შუქთან. აქედან გამომდინარე, რუჯი არ გადაეცემა შვილებს. თუმცა, ზოგიერთი ადამიანი უფრო ადვილად ირუჯება, ვიდრე სხვები, გენოტიპურ ვარიაციებში სხვადასხვაობის გამო. ყველაზე კარგი მაგალითი არის ხალხი მემკვიდრეობით გადაცემული ალბინიზმით, რომლებიც საერთოდ არ ირუჯებიან და ძალიან მგრძნობიარენი არიან მზის დამწვრობის მიმართ.[68]

მემკვიდრეობითი თვისებები ერთი თაობიდან მეორეში გადაიცემა დნმ-ის საშუალებით - მოლეკულა, რომელშიც კოდირებულია გენეტიკური ინფორმაცია.[66] დნმ გრძელი ბიოპოლიმერია, რომელიც ოთხი ტიპის ფუძისგან შედგება. ფუძეების მიმდევრობა კონკრეტულ დნმ-ის მოლეკულაში აკოდირებს გენეტიკურ ინფორმაციას, მსგავსად ასოების მიმდევრობისა, რომელიც ადგენს წინადადებას. სანამ უჯრედი გაიყოფა, დნმ დაკოპირებულია, ამიტომ შედეგად მიღებული ორი უჯრედიდან თითოეული მემკვიდრეობით მიიღებს დნმ-ის მიმდევრობას. დნმ-ის მოლეკულის ნაწილს, რომელიც განსაზღვრავს ერთ ფუნქციონალურ ერთეულს, გენი ეწოდება. განსხვავებულ გენებს ფუძეების განსხვავებული მიმდევრობა აქვთ. უჯრედებში დნმ-ის გრძელი ხვეულები წარმოქმნის სტრუქტურებს, რომლებსაც ქრომოსომები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობის სპეციფიკურ მდებარეობას ქრომოსომაში ლოკუსი ეწოდება. თუ დნმ-ის მიმდევრობა ლოკუსში განსხვავდება ინდივიდებს შორის, ამ მიმდევრობის განსხვავებულ ფორმებს ალელები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობა შეიძლება მუტაციებით შეიცვალოს, რის შედეგადაც ახალი ალელები წარმოიქმნება. თუ მუტაცია გენში ხდება, ახალმა ალელმა შესაძლოა გენის მიერ კონტროლირებად თვისებაზე იქონიოს გავლენა, რის შედეგადაც შეცვალოს ორგანიზმის ფენოტიპი.[69] თუმცა, მართალია, ეს მარტივი შესაბამისობა ალელსა და თვისებას შორის მუშაობს ზოგ შემთხვევაში, მაგრამ თვისებათა უმეტესობა ბევრად უფრო კომპლექსურია და კონტროლდება რაოდენობითი თვისების ლოკუსებით (მრავალჯერადად ურთიერთქმედი გენები).[70][71]

ბოლო დროინდელმა კვლევებმა დაადასტურა მემკვიდრეობითი ცვლილებების მნიშვნელოვანი მაგალითები, რომლებიც შეუძლებელია აიხსნას დნმ-ში ნუკლეოტიდების მიმდევრობების ცვლილებებით. ეს ფენომენი კლასიფიცირებულია, როგორც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები.[72] დნმ-ის მეთილირება, თვითშემნახველი მეტაბოლური მარყუჟები, გენების დახშობას რნმ-ის ინტერფერენციითა და პროტეინების (როგორიცაა პრიონები) სამგანზომილებიან მოწყობა, არის ის ადგილები, სადაც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები აღმოაჩინეს.[73][74] განვითარების ბიოლოგები ვარაუდობენ, რომ გენეტიკურ ქსელსა და კომუნიკაციაში კომპლექსურმა ურთიერთქმედებებმა უჯრედებს შორის შესაძლოა ხელი შეუწყოს მემკვიდრეობით ვარიაციებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს განვითარების პლასტიკურობაში ზოგიერთ მექანიზმს.[75] მემკვიდრეობითობა შესაძლოა უფრო დიდ მასშტაბებზეც მოხდეს. მაგალითად, ეკოლოგიური მემკვიდრეობითობა , როგორც ორგანიზმების რეგულარული და განმეორებითი აქტივობები რომლის საშუალებითაც ისინი თავიანთ გარემოს ცვლიან. ეს წარმოქმნის ეფექტების მემკვიდრეობას, რომელიც ცვლის და უკუკავშირს ამყარებს მომდევნო თაობების გადარჩევის რეჟიმთან. შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებენ[76] როგორც გენებს ასევე გარემოს, რომელიც მათი წინაპრების ეკოლოგიური აქტივობებითაა შექმნილი. მემკვიდრეობითობის სხვა მაგალითები ევოლუციაში, რომლებიც არ არის გენების პირდაპირი კონტროლის ქვეშ, მოიცავს კულტურული თვისებების მემკვიდრეობით გადაცემას და სიმბიოგენეზს[77][78]

მრავალფეროვნება[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ინდივიდუალური ორგანიზმის ფენოტიპი წარმოიქმნება მისი გენოტიპითა და იმ გარემოსთან ურთიერთობით, სადაც ის ცხოვრობს. პოპულაციაში ფენოტიპური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი ნაწილი გამოწვეულია გენოტიპური მრავალფეროვნებით.[71] თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი ევოლუციას განმარტავს, როგორც „ცვლილებას გენეტიკურ ვარიაციაში დროთა განმავლობაში“. ერთი კონკრეტული ალელის სიხშირე გახდება მეტად ან ნაკლებად ხშირი ამ გენის სხვა ფორმებთან შედარებით. მრავალფეროვნება გაქრება, როდესაც ახალი ალელი მიაღწევს ფიქსაციას - როცა ის ან გაქრება პოპულაციიდან, ან შეანაცვლებს წინაპარ ალელს მთლიანად.[79]


ბუნებრივი გადარჩევა მხოლოდ მაშინ გამოიწვევს ევოლუციას, თუ არსებობს საკმარისი გენეტიკური მრავალფეროვნება პოპულაციაში. მენდელის გენეტიკის აღმოჩენამდე, ერთი მიღებული ჰიპოთეზა იყო "შერწყმული მემკვიდრეობითობა". მაგრამ მემკვიდრეობითობის შერევით, გენეტიკური მრავალფეროვნება სწრაფად დაიკარგებოდა, რაც ბუნებრივ გადარჩევას არადამაჯერებელს ხდიდა. ჰარდი-ვაინგერგის პრინციპი გვაძლევს პასუხს იმაზე, თუ როგორ ნარჩუნდება მრავალფეროვნება პოპულაციაში მენდელისეული მემკვიდრეობითობის პირობებში. ალელების სიხშირეები (გენების ვარიანტები) გადარჩევის, მუტაციის, მიგრაციისა და გენთა დრეიფის გარეშე მუდმივი იქნებოდა.[80]

მრავალფეროვნება გენომში მუტაციით, სექსუალური რეპროდუქციითა და მიგრაციით გამოწვეული გენების შერევით (გენების დინება) არის გამოწვეული. მიუხედავად მუტაციით და გენების დინებით ახალი ვარიანტების მუდმივი შემოტანისა, სახეობების გენომის უმეტესობა იდენტურია ამ სახეობების ყველა ინდივიდებს შორის.[81] თუმცა, შედარებით მცირე სხვაობამ გენომში შესაძლოა ფენოტიპში დრამატული განსხვავება გამოიწვიოს: მაგალითად, ადამიანებისა და შიმპანზეების გენომები მხოლოდ 5%-ით განსხვავდება.[82]

მუტაცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ქრომოსომების ნაწილის გაორმაგება

მუტაციები უჯრედის გენომში დნმ-ის მიმდევრობის ცვლილებებია. როდესაც მუტაცია ხდება, მან შეიძლება შეცვალოს გენის პროდუქტი, დაარღვიოს ამ გენის ფუნქციონირება ან საერთოდ არ მოახდინოს გავლენა. ხილის ბუზი დროზოფილას შესწავლის შედეგად დადგინდა, რომ თუ მუტაცია გენის მიერ ნაწარმოებ ცილას შეცვლის, ეს სავარაუდოდ საზიანო იქნება, ამ მუტაციათა 70%-ს ექნება დამაზიანებელი ეფექტი, დანარჩენი ნაწილი კი ან ნეიტრალური იქნება, ან სუსტად სასარგებლო.[83]

მუტაციებს შეუძლია მოიცვას ქრომოსომათა დიდი ნაწილი, მაგალითად გააორმაგოს ისინი, რასაც შეუძლია გენომში წარმოქმნას გენების ექსტრა-ასლები.[84] გენების ექსტრა-ასლები ახალი გენების ჩამოყალიბებისათვის საჭირო მასალის ძირითადი წყაროა.[85] ეს იმ მხრივაა მნიშვნელოვანი, რომ ახალ გენთა უმეტესი ნაწილი იმ გენთა ოჯახებში ყალიბდება, რომლებიც წარმოქმნილია საერთო წინაპრებისაგან გაზიარებული წინასწარ არსებული გენებისგან.[86] მაგალითად, სინათლის შემგრძნობი სტრუქტურის ჩამოსაყალიბებლად, ადამიანის თვალი ოთხ გენს იყენებს იმ სტრუქტურების შესაქმნელად რომლებიც სინათლეს აღიქვამენ: სამს ფერადი ხედვისთვის და ერთს ღამის ხედვისთვის; ოთხივე მათგანი ერთი წინაპარი გენისგანაა წარმოშობილი.[87]

წინაპრის გენისგან ახალი გენი წარმოიშობა, როცა გაორმაგებული ასლი მუტაციას განიცდის და ახალ ფუნქციებს იძენს. ეს პროცესი მარტივად მიმდინარეობს მას შემდეგ, თუ გენი გაორმაგებულია, რადგან ის სისტემაში გენთა სიჭარბეს წარმოშობს. წყვილში ერთმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი ფუნქციები, მაშინ როცა სხვა ასლები თავიანთ თავდაპირველი ფუნქციების შესრულებას განაგრძობენ.[88][89] მუტაციათა სხვა ტიპებს წინა არამაკოდირებული დნმ-ისგან მთლიანად ახალი გენების წარმოქმნაც კი შეუძლიათ.[90][91]

ახალი გენების წარმოქმნა რამდენიმე გენის მცირე ნაწილის და გააორმაგებითაც შეიძლება მოხდეს; ეს ფრაგმენტები შემდეგ ახალ კომბინაციად ჯგუფდებიან და ახალ ფუნქციებს იძენენ.[92][93] როდესაც უკვე არსებული ნაწილებისგან ახალი გენები იკვრება, ცილის დომენები მარტივი დამოუკიდებელი ფუნქციების მქონე მოდულების სახით მოქმედებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთს შეერიონ და წარმოქმნან ახალი კომბინაცია სრულიად ახალი და კომპლექსური ფუნქციებით.[94] მაგალითად, პოლიკეტიდ სინთეტაზები მსხვილი ფერმენტებია, რომლებიც ანტიბიოტიკებს წარმოქმნიან. ისინი შედგებიან ასი დამოუკიდებელი დომენისგან, რომელთაგან თითოეული აკატალიზებს ერთ საფეხურს მთლიან პროცესში.[95]

სქესი და რეკომბინაცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ეს დიაგრამა აჩვენებს სქესის ორმაგ ღირებულებას. თუ თითოეული ინდივიდი შეძლებს, წვლილი შეიტანოს თაობების ერთსა და იმავე რიცხვში (ორი), (a) სქესობრივი პოპულაცია რჩება იმავე ზომის თითოეულ თაობაში, ხოლო (b) უსქესო გამრავლებით მიღებული პოპულაცია ორმაგდება ზომაში თითოეულ თაობაში.

ასექსუალური გზით გამრავალებად ორგანიზმებში გენები მემკვიდრეობით ერთად ან დაკავშირებულად გადაეცემა, რადგან მათ არ შეუძლიათ გამრავლებისას სხვა ორგანიზმის გენებს შეერიონ. ამის საპირისპიროდ, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმების შთამომავლობა შეიცავს მათი მშობლების ქრომოსომების შემთხვევით ნაკრებს, რომლებიც წარმოიქმნება დამოუკიდებელი განაწილებით. ამასთან დაკავშირებულ პროცესში, რომელსაც ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ეწოდება, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმები დნმ-ებს ცვლიან ორ შესატყვის ქრომოსომას შორის.[96] ხელახალი განაწილება და რეკომბინაცია არ ცვლის ალელების სიხშირეს, მაგრამ ამის ნაცვლად ცვლის იმას, თუ რომელი ალელები არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება შთამომავლობა, რომელთაც აქვთ ალელების ახალი კომბინაცია.[97] სექსი ჩვეულებრივ ზრდის გენეტიკურ მრავალფეროვნებას და ევოლუციის ტემპებს.[98][99]

სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად ჯონ მეინარდ სმიტმა აღწერა.[100] პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთი დაბადებს ნაშიერს (ეს არ ერგება ჰერმაფროდიტულ სახეობებს, როგორებიცაა მცენარეების უმეტესობა და მრავალი უხერხემლო). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერი ინდივიდი, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, ის მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა.[101] და მაინც, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა ეუკარიოტებსა და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან თანაევოლუციის საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში.[101][102][103][104]

გენების დინება[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის.[105] ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების ცალკეულ პოპულაციებს შორის. მაგალითად, თაგვების მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან ყვავილის მტვრის მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.

გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს ჰიბრიდი ორგანიზმების წარმოქმნასა და გენების ჰორიზონტალურ გადაცემას. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან.[106] მედიცინაში, ამას წვლილი შეაქვს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი ბაქტერია იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს.[107] გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზე, როგორიცაა საფუარი Saccharomyces cerevisiae და მწერი Callosobruchus chinensis.[108][109] უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ევკარიოტი Bdelloid rotifers, რომელმაც მიიღო გენები ბაქტერიებისგან, სოკოებისა და მცენარეებისაგან.[110] ასევე ვირუსებმაც შეიძლება გადაიტანონ დნმ როგორც ორგანიზმებს ასევე სხვადასხვა ბიოლოგიურ ტაქსონებს შორის.[111]

გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შეძენისას. ასევე შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეაებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.[112]

მექანიზმები[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ნეოდარვინისტული პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ როცა პოპულაციაში ალელებში სიხშირე იცვლება.[80] ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა . მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ ალელების სიხშირეებში ცვლილებების წარმართვა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების "ავტოსტოპს", მუტაციასა და გენთა დინებას.

ბუნებრივი გადარჩევა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს

ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის დროსაც თვისებები რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:[22]

  • პოპულაციაში შემავალ ორგანიზმებში არსებობს მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან და ქცევასთან დაკავშირებული განსხვავებები(ვარიაციები).
  • სხვადასხვა თვისებები გადარჩენისა და რეპროდუქციის სხვადასხვა სიხშირეს განაპირობებს (განსხვავებები შემგუებლობაში).
  • ეს თვისებები შეიძლება გადაეცეს თაობიდან თაობას (შეგუებების მემკვიდრობითობა).

წარმოიქმნება იმაზე მეტი შთამომავლობა, ვიდრე შეიძლება გადარჩეს; ასეთი გარემოება კი გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის ორგანიზმებს შორის შეჯიბრს წარმოშობს. ორგანიზმებს ისეთი თვისებებით, რომლებიც მათ მეტოქეებთან შედარებით უპირატესობას აძლევს, უფრო მეტი შანსი აქვთ თავიანთ თვისებები შემდეგ თაობებს გადასცენ, ვიდრე იმათ, რომელთაც თავიანთი თვისებები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა (Evolutionary fitness).[113] შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას.[113] მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ.[114] მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი პატარა გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.[113]

თუკი კონკრეტულ ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება. ასეთ თვისებებს „რაღაცისთვის გადარჩეულს“ უწოდებენ. იმ თვისებების ნიმუშები , რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არიან თვისებები რომლებიც უზრუნველყოფენ ინდივიდის გადარჩენას და გამრავლებას. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო იშვიათდებიან — ისინი არიან „გადარჩეული რაღაცის წინააღმდეგ“.[115] მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს და მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს.[69] მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი თუ გადარჩევის მიმართულება ამ გზით არ მიდის, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა აღმოცენდეს იდენტურ ფორმებში.[116][117]

ეს დიაგრამები გამოსახავს გენეტიკური გადარჩევის განსხვავებულ ტიპებს. თითოეულ გრაფიკზე, X-ღერძის ცვლადი არის ფენოტიპური თვისების ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.
· გრაფიკი 1 აჩვენებს პირდაპირ გადარჩევას, რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.
· გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია მასტაბილიზირებელი გადარჩევა, სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.
· გრაფიკი 3 აჩვენებს განამადგურებელ გადარჩევას, რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად

ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია მიმართული გადარჩევა, რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა მაღალი ხდება.[118] გამანადგურებელი გადარჩევა არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. და ბოლოს, მასტაბილიზებელი გადარჩევა არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას ნაკლებ მრავალფეროვნებას.[119][120] ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.

ბუნებრივი გადარჩევის გამორჩეული შემთხვევაა სქესობრივი გადარჩევა, რაც წარმოადგენს იმ თვისების გადარჩევას, რომელიც ზრდის შეჯვარების წარმატებას ორგანიზმის პოტენციური მეწყვილისადმი მიმზიდველობის გაზრდის გზით.[121] სქესობრივი გადარჩევის დროს განვითარებული თვისებები განსაკუთრებით მოწინავეა რამდენიმე სახეობის მამრ ცხოველებში. მიუხედავად სქესობრივი გზით ხელშეწყობისა, ისეთი მახასიათებლები, როგორებიცაა დიდი რქები, მყვირალობა, ტანის დიდი ზომა, ხშირად იზიდავს მტაცებელს, რაც ცუდია გადარჩენის თვალსაზრისით.[122][123] გადარჩენის მინუსს აბალანსებს მაღალი რეპროდუქტიული წარმატება იმ მამრებში, რომელთაც აჩვენეს მეტი სიძლიერე, დაბრკოლებათა გადალახვის უნარი, სექსობრივად გადარჩეული თვისებები.[124]

ბუნებრივი გადარჩევა ყველაზე უფრო ზოგადად ბუნებას აქცევს ზომას იმ ინდივიდებისა და ინდივიდუალური თვისებების საწინააღმდეგოდ, რომელთა გადარჩენაც უფრო ნაკლებ სავარაუდოა. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს ეკოსისტემას, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თავიანთ ადგილობრივ გარემოში ორგანიზმები ურთიერთქმედებენ ყველა დანარჩენ სხვა ფიზიკურ თუ ბიოლოგიურ ელემენტთან. ეკოლოგიის დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი იუჯინ ოდუმი ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც, სისტემის შიგნით, ენერგიის ნაკადი ტროფიკული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის).[125] ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს, სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობების გზით. ეს მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ რანგს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად მოიცავენ ბუნებრივ გადარჩევას.

ერთ-ერთი მოსაზრებით ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია მოქმედება ორგანიზმის სხვადასხვა დონეზე, მაგალითად გენებზე, უჯრედებზე, ინდივიდუალურ ორგანიზმებზე, ორგანიზმთა ჯგუფებზე და სახეობებზე.[126][127][128] გადარჩევას ერთდროულად შესაძლოა მიმდინარეობდეს მრავალ დონეზე.[129] ინდივიდუალური ორგანიზმის დონეზე დაბლა მიმდინარე გადარჩევის მაგალითია გენები, რომლებსაც ტრანსპოზონებს უწოდებენ; მათ კვლავწარმოება და გავრცელება მთელი გენომის მასშტაბით შეუძლიათ.[130] ინდივიდის დონეზე მაღლა მიმდინარე გადარჩევამ, როგორიცაა ჯგუფური გადარჩევა, შესაძლოა განაპირობოს თანამშრომლობის ევოლუცია.[131]

მიდრეკილი მუტაცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

გარდა მრავალფეროვნების მთავარი წყაროსი, მუტაცია ასევე შეიძლება ფუნქციონირებდეს, როგორც ევოლუციის მექანიზმი, როცა არსებობს სხვადასხვა ალბათობები მოლეკულურ დონეზე განსხვავებული მუტაციების მოხდენისა - ამ პროცესს მუტაციური მიდრეკილება ჰქვია.[132] თუ ორ გენოტიპს, მაგალითად ერთი G ნუკლეოტიდით და მეორე A ნუკლეოტიდით ერთს და იმავე პოზიციაში, აქვთ ერთი და იგივე შემგუებლობა, მაგრამ მუტაცია G-დან A-მდე ხდება უფრო ხშირად, ვიდრე მუტაცია A-დან G-მდე, მაშინ გენოტიპები A-თი განიცდიან ევოლუციას.[133] განსხვავებულმა ინსერცია vs. დელეცია მიდრეკილობამ, განსხვავებულ ტაქსონებში შესაძლოა გამოიწვიოს განსხვავებული გენომის ზომა.[134][135] განვითარების ან მუტაციური მიდრეკილებები ვლინდება მორფოლოგიურ ევოლუციაშიც.[136][137] მაგალითად, ევოლუციის ფენოტიპი-პირველი თეორიის მიხედვით, მუტაციებმა საბოლოოდ შესაძლოა გამოიწვიოს გენეტიკური ასიმილაცია, რომლებიც წინათ გამოწვეული იყო გარემოთი.[138][139]

მუტაციური მიდრეკილებების ეფექტები მოქმედებს სხვა პროცესებზე. თუ გადარჩევა აირჩევს ერთერთს ორი მუტაციიდან, მაგრამ არ არსებობს ორივეს ქონის დამატებითი უპირატესობა, მაშინ მუტაცია, რომელიც ყველაზე ხშირად ხდება, არის პოპულაციაში დამკვიდრების ყველაზე შესაძლო კანდიდატი.[140][141] ის მუტაციები, რომლებიც ხელს უწყობს გენის ფუნქციის დაკარგვას, ბევრად უფრო გავრცელებულია, ვიდრე მუტაციები, რომლებიც წარმოქმნის ახალს, სრულად ფუნქციონირებად გენს. ფუნქციის დამკარგველი მუტაციების უმეტესობა გადაირჩევა საწინააღდეგოდ. მაგრამ როდესაც გადარჩევა სუსტია, ფუნქციის დაკარგვისკენ მიმართულ მუტაციას შეუძლია გავლენა მოახდინოს ევოლუციაზე.[142] მაგალითად, პიგმენტები აღარ არის საჭირო, როცა ცხოველები გამოქვაბულების სიბნელეებში ცხოვრობენ, შედეგად, დაკარგვისკენ მიისწრაფის.[143] ფუნქციის ამ ტიპის დაკარგვა შესაძლოა მოხდეს მუტაციური მიდრეკილებით და/ან იმიტომ, რომ ფუნქციას ჰქონდა ღირებულება და როგორც კი ფუნქციის სარგებელი გაუჩინარდა, ბუნებრივმა გადარჩევამ ხელი შეუწყო მის გაქრობას.[144] სპორულაციის შესაძლებლობის დაკარგვა Bacillus subtilis-ში ლაბორატორიული ევოლუციის დროს, როგორც ჩანს, გამოწვეულია უფრო მუტაციური მიდრეკილებით, ვიდრე ბუნებრივი გადარჩევის სპორულაციის შენარჩუნების ღირებულების წინააღმდეგ. როდესაც ფუნქციის დაკარგვისთვის არ არის გადარჩევა, სიჩქარე, რომლითაც დაკარგვა ევოლუციონირებს, დამოკიდებულია უფრო მუტაციის ტემპზე, ვიდრე ეფექტურ პოპულაციის ზომაზე,[145] რაც იმას მიუთითებს, რომ ის უფრო მეტად წარიმართება მუტაციური მიდრეკილებით, ვიდრე გენების დრეიფით. პარაზიტულ ორგანიზმებში მუტაციური მიდრეკილებები ხელს უწყობს გადარჩევის ზემოქმედებებს, როგორც ეს ჩანს Ehrlichia-ში. მუტაციები მიდრეკილია გარე მემბრანის პროტეინების ანტიგენური ვარიანტებისკენ.

გენური დრეიფი[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

Searchtool-80%.png მთავარი სტატია : გენური დრეიფი.
20 დაუკავშირებელი ალელის გენური დრეიფის სიმულაცია 10 პოპულაციაში (ზემოთ) და 100 პოპულაციაში (ქვემოთ). დრეიფი ფიქსაციისკენ უფრო სწრაფია პატარა პოპულაციებში.

გენური დრეიფი არის ცვლილება ალელის სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები არის ნიმუშის შეცდომისკენ მიდრეკილნი.[146] შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: ან გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი ამოაგდოს პოპულაციიდან, მხოლოდ იმიტომ, რომ შანსი მიეცა. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა შექმნას ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული პოპულაცია, რომლებიც წარმოიშვა ერთი და იმავე გენეტიკური სტრუქტურის დაშლით ორ განსხვავებულ პოპულაციად განსხვავებული ალელების წყებებით.[147]

ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით.[148] ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის ქვეშაა.[149]

მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის თანახმად, უმეტესი ევოლუციური ცვლილება არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი.[150] აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში არის მუდმივი მუტაციური წნევისა და გენური დრეიფის შედეგი.[151] ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა საკმაოდ უარყოფილია, რადგან ის არ ერგება ბუნებაში დაფიქსირებულ გენეტიკურ ვარიაციებს.[152][153] თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსია თითქმის ნეიტრალური თეორიაა, სადაც მუტაცია, რომელიც ეფექტურად ნეიტრალური იქნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაში. სხვა ალეტრნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური ავტოსტოპი.[146][154][155]

ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში.[156] ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტური პოპულაციის ზომა ეწოდება.[157] ეფექტური პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა ინბრიდინგის დონე და სიცოცხლის ციკლის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია..[157] ეფექტური პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.[158]

გენეტიკური ავტოსტოპი[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს. თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ კავშირს უწოდებენ.[159] ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც არამდგრად კავშირს უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც ჯგუფურად გადაეცემა მემკვიდრეობით, ჰაპლოტიპს უწოდებენ. ეს შესაძლოა მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ ავტოსტოპს ან გენეტიკურ მონახაზს უწოდებენ. გენეტიკური მონახაზი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტური პოპულაციის ზომით.[160]

გენების დინება[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის.[105] გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განავითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია, მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტურები რჩებიან გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.

თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია ვითარდება, პოპულაციებს შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს უშლის შეჯვრებას გენეტიკურად შორეულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი შედეგად ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობების ცნების განვითარებისთვის.

თანამედროვე სინთეზის განვითარებისას, სუოლ რაითმა წამოაყენა წამნაცვლებელი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს.[161] თუმცა, ბოლო ხანებში სუბსტანციური კრიტიკა იყო წამნაცვლებელი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობაზე.[162]

შედეგები[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური ადაპტაციები, რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ახლობლების დახმარებით ან ერთობლივად სასარგებლო სიმბიოზში ჩართვით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ვერ ან არ შეუძლიათ ერთმანეთში შეჯვარება.

ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბზე გამოიყოფა, როგორც მაკროევოლუცია მიკროევოლუციის წინააღმდეგ. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას გენის სიხშირეში და ადაპტაციაში.[164] ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც მიკროევოლუციის გრძელვადიანი შედეგი.[165] ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დროის ჩართულობაა.[166] თუმცა, მაკროევოლუციაში შესაძლოა მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის ამ ნაწილს იზოლირებულს ხდის. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუცია და მაკროევოლუცია შესაძლოა ჩართული იყოს გადარჩევის სხვადასხვა დონეზე — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.[167][168]

საერთო მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ აქვს გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას.[169][170][171] მიუხედავად იმისა, რომ განვითარდა კომპლექსური სახეობები, ეს იყო მზარდი ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა და ბიოსფეროში ჯერ კიდევ საკმაოდ გავრცელებული სიცოცხლის მარტივი ფორმების გვერდითი ეფექტი.[172] მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული პროკარიოტებია, რომლებიც მიუხედავად ციცქნა ზომისა,[173] მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს აყალიბებენ.[174] მარტივი ორგანიზმები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმაა ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში; ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია.[175] მიკროორგანიზმების ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია ექსპერიმენტული ევოლუციის, ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.[176][177]


ადაპტაცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ჰომოლოგიური ძვლები ტეტრაპოდების ბარძაყებში. ამ ცხოველების ძვლებს ერთნაირი ბაზისური სტრუქტურა აქვს, მაგრამ ადაპტირებულია სპეციფიკური გამოყენებისთვის.

ადაპტაცია არის პროცესი, რაც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან.[178][179] ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის. მაგალითად, ცხენების კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ტერმინ ადაპტაციის ევოლუციური პროცესის ან ადაპტაციური თვისებისთვის გამოყენებით, ამ სიტყვის ორი მნიშვნელობის გარჩევა შესაძლებელია. ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება.[180] შემდეგი განმარტებები თეოდორ დობჟანსკის ეკუთვნის:

  1. ადაპტაცია ევოლუციური პროცესია, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი უკეთესად ერგება საცხოვრებელ გარემოს.
  2. ადაპტურობა არის ადაპტირების მდგომარეობა: ხარისხი, რომლითაც ორგანიზმს შეუძლია იცხოვროს და გამრავლდეს მოცემულ საცხოვრებელ გარემოებში.
  3. ადაპტაციური თვისება არის ორგანიზმის განვითარების პატერნის ასპექტი, რომელიც უზრუნველყოფს ამ ორგანიზმის გადარჩენასა და გამრავლებას ან აძლიერებს ამის ალბათობას.[181]

ადაპტაციამ შეიძლება ახალი თვისება წარმოქმნას, ან დაკარგოს მემკვიდრეული ნიშანი. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის ბაქტერიის ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან.[182] სხვა მაგალითები არის ბაქტერია Escherichia coli-ს მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საკვებ ნივთიერებად იყენებს ციტრულ მჟავას გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში;[183] Flavobacterium-ს მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს ნეილონის წარმოების მეორეულ პროდუქტზე;[184][185] ნიადაგის ბაქტერიის Sphingobium-ის მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც დეგრადაციას უკეთებს სინთეტიკურ პესტიციდის პენტაქლოროფენოლს.[186][187] საინტერესო, მაგრამ კვლავ კონტროვერსიული იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლელობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და შეეგუოს ბუნებრივი გადარჩევით.[188][189][190][191][192]

უკბილო ვეშაპის ჩონჩხი, a და b აღნიშნავს ფარფლის ძვლებს, რომლებიც ადაპტირდა წინა ფეხის ძვლებისგან: ხოლო c მიუთითებს რუდიმენტულ ფეხის ძვლებზე, რაც იმის მანიშნებელია, რომ ადაპტაცია მიწიდან ზღვაში მოხდა.[193]

ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, ღამურის ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს თაგვების ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო.[194] თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი დაკავშირებულია ერთმანეთთან გარკვეულწილად,[195] ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირე ან საერთოდ არ აქვს მსგავსება, როგორებიცაა ფეხსახსრიანების, კალმარებისა და ხერხემლიანების თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს თავიანთ მსგავსებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.[196][197]

ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა.[198] ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციოა) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებს, ან ძალიან ახლოს მონათესავე სახეობებს. მაგალითები მოიცავს: ფსევდოგენებს;[199] გამოქვაბულში მცხოვრები ბრმა თევზების თვალების უფუნქციო ნარჩენებს;[200] ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში;[201] ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში; და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან.[202] ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის სიბრძნის კბილი,[203] კუდუსუნი,[198] აპენდიქსი,[198] და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა სიცივის ეკალი[204][205] და პრიმიტიული რეფლექსები.[206][207][208]

თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც ჩანს, რომ მარტივი ადაპტაციებია, სინამდვილეში ექსაპტაციებია: ის სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ შემთხვევით გახდა სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის აფრიკული ხვლიკი Holaspis guentheri, რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რომლის ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენისთვის — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა ბაქტერიული შოლტები[209] და პროტეინის დახარისხების მექანიზმები[210] განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა.[164] სხვა მაგალითი არის გლიკოლიზისა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან ფერმენტების შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად კრისტალინებს, რომლებიც ორგანიზმების თვალების ლინზებშია.[211][212]

ამჟამინდელი კვლევების არეალი ევოლუციური განვითარების ბიოლოგიაში არის ადაპტაციებისა და ექსაპტაციების განვითარების ბაზისები.[213] ეს კვლევა აერთებს ემბრიონული განვითარების ევოლუციასა და იმას, განვითარებისა და განვითარებასთან დაკავშირებული პროცესების მოდიფიკაციები როგორ ქმნიან ახალ ნიშან-თვისებებს.[214] ამ კვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუციამ შეიძლება შეცვალოს განვითარება ახალი სტრუქტურების ჩამოსაყალიბებლად, როგორიცაა ემბრიონული ძვლის სტრუქტურა, რომელიც ვითარდება ყბად სხვა ცხოველებში და წარმოქმნის შუა ყურის ნაწილს ძუძუმწოვრებში.[215] ასევე შესაძლებელია, რომ ის სტრუქტურები, რომლებიც გაქრა ევოლუციის დროს, ხელახლა გამოჩნდეს განვითარების გენებში ცვლილებების გამო, როგორიცაა მუტაცია ქათმებში, რის შედეგადაც მათ ემბრიონებს კბილები ეზრდებათ ნიანგების მსგავსად.[216] ცხადი ხდება, რომ ორგანიზმების ფორმის უმეტესი ცვლილება გამოწვეულია კონსერვირებული გენების პატარა ნაკრების ცვლილებების გამო.[217]

კოევოლუცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ჩვეულებრივი ანკარასებრი გველი (Thamnophis sirtalis sirtalis)

ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად პათოგენსა და მასპინძელს ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განავითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესაფერისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება თავის მხრივ განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ.[218] ამის მაგალითია ტეტროდოტოქსინის წარმოება უხეშკანიან ტრიტონში და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. ამ მონადირე-მსხვერპლის წყვილში, ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი შესაბამისად შხამებისადმი წინააღმდეგობის მაღალი დონე.[219]

თანამშრომლობა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს.[220] განვითარებულია საერთო სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების შეწოვაში ეხმარებიან.[221] ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს აგზავნის სიგნალებს რომ ჩაახშოს მცენარის იმუნური სისტემა.[222]

ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად ფუტკრებში, ტერმიტებსა და ჭიანჭველებში, სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ ან გაზრდას ავალებს, ან ისეთივედ დარჩენას როგორც არიან, ან სიკვდილს. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ კიბოს გამოიწვევს.[223]

სახეობათა შორის მსგავსმა თანამშრომლობა შესაძლოა განვითარდა ნათესაური გადარჩევის პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს.[224] ეს აქტივობა გადაირჩევა რადგან თუკი დამხმარე ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობდ დამხმარის როლში საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავს ასევე ექნება ეს ალელები, რომლებიც შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა.[225] თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.[226]

სახეობათა წარმოქმნა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი

სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობები ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად იშლება.[227]

ცნება „სახეობის“ განსაზღრისთვის, მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობების თავისებურებებზე.[228] მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტება ასექსუალურ ორგანიზმებს. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს.[229] ბიოლოგიურ სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა ერნსტ მეირმა შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან იზოლირებულად მრავლდებიან.[230] მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფც არ ესადაგება პროკარიოტებს,[231] ამას სახეობათა პრობლემას უწოდებენ.[228] ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობათა მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობენ, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, შესაძლოა სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.[228][229]

იმისათვის, რომ პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია ორ სექსუალურ პოპულაციას შორის არსებობდეს ბარიერები რეპროდუქციისთვის. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ, სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული უახლოეს საერთო წინაპარს, შესაძლოა მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია ცხენისა და ვირის შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება ჯორი.[232] მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, უნაყოფოები არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ ნაყოფი — ჰიბრიდი, სელექციის საწინააღმდეგო იქნება და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი.[233] ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნის მიზნით, ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა გაუგებარია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს;[234] მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.[235]

სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერ შეინიშნა როგორც კონტროლირებადი ლაბორატორიის, ისე ბუნებრივ პირობებში.[236] სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის შედეგად, მოჰყვება გენეალოგიურ დაშორებას. არსებობს სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია სახეობათა ალოპატრიკულ წარმოქმნა, რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს ფრაგმენტაციის ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია აწარმოოს ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ მხარეში და ქცევებში.[237][238] იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, გამოყოფამ შესაძლოა თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.[239]

სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნა, რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად უფრო მცირე არიან, ვიდრე მშობლისეული პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც ვიწრონათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.[240]

სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნა. ეს პერაპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობათა წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს.[227] ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში გადამწყვეტი ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი Anthoxanthum, რომელსაც საბადოებიდან მეტალის ლოკალიზებული გამოყოფის საპასუხოდ, პარაპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია.[241] ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მხოლოდ ის მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისთვის შეწინააღმდეგება შეუძლია. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეული პოპულაციებში შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი წინააღმდეგობის უნარის მქონე მცენარეებში ყვავილობის დროს, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის, ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს გაძლიერება, რაც წარმოადგენს თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობათა შორის, ისევე როგორც ხასიათის გადაადგილებას, რაც მაშინ ხდება, როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებულნი ხდებიან.[242]

და ბოლოს, სიმპატრიკულ სახეობათა წარმოქმნა იმიჯნება გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის სახეობებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები.[243] ზოგადად, სიმპატიკური სახეობათა წარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.[244]

სიმპატრიკული სახეობათა წარმოშობის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეიოზის დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ ქრომოსომებს და წარმოქმნიან ამფიდიპლოიდებს.[245] ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს წარმოქმნან შესაბამისი წყვილები, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე წყვილების სახითაა წარმოდგენილი.[246] სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — Arabidopsis thaliana-სა და Arabidopsis arenosa-ს შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა Arabidopsis suecica.[247] ეს მოხდა 20 000 წლის წინ;[248] სახეობათა წარმოქმნის პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაში, რამაც გენეტიკური მექანიზმების სწავლებას პროცესში ჩართვის შესაძლებლობა მისცა.[249] მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა გავრცელებული იყოს რეპროდუქციული იზოლაციის გამო, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი უბადლო მაშინ იქნება, როდესაც გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარდება.[250]

სახეობათა წარმოქმნის შემთხვევები მნიშვნელოვანია შეუსაბამო წონასწორობის თეორიაში. ამ თეორიაში, სახეობათა წარმოშობა და სწრაფი ევოლუცია ერთმანეთთან დაკავშირებულია, სადაც მცირე პოპულაციებში მიმდინარე ორგანიზმთა სახეობების წარმოქმნაში ყველაზე ძლიერ მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევა და გენთა დინება.

გადაშენება[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ტირანოზავრი. არაფრინველისებრი დინოზავრები დაიხოცნენ ცარცულ-პალეოგენურ ეპოქაში მომხდარი გადაშენების დროს ცარცული პერიოდის დასრულებისას.

გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად.[251] თითქმის ყველა ცხოველისა და მცენარის სახეობები, რომლებსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, გადაშენებულია.[252] როგორც ჩანს, გადაშენება ყველა სახეობის საბოლოო ბედია.[253] ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება ხოლმე შემთხვევითი მასობრივი გადაშენების დროს.[254] ცარცულ-პალეოგენურ ეპოქაში მომხდარი გადაშენება, რომლის დროსაც არაფრინველისებრი დინოზავრები გადაშენდნენ, ყველაზე კარგად ცნობილია, მაგრამ უფრო ადრეული პერმულ-ტრიასულ ეპოქაში მომხდარი გადაშენება უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა.[254] ანთროპოცენული გადაშენება მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ დედამიწაზე ადამიანების გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება 21-ე საუკუნის შუაში გადაშენდეს.[255] ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა;[256] გლობალურმა დათბობამ შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.[257]

გადაშენების როლი ევოლუციაში კარგად შესწავლილი არ არის და შეიძლება დამოკიდებული იყოს, რომელი ტიპის გადაშენებაა მხედველობაში მიღებული.[254] გამომწვევი მიზეზები უწყვეტი „დაბალი დონის“ გადაშენების მოვლენებისა, რომლებიც ქმნის გადაშენებათა უმრავლესობას, შესაძლოა იყოს სახეობათა შორის კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისათვის (კონკურენციული გამორიცხვის პრინციპი).[62] თუ ერთი სახეობა ჯობნის მეორეს, ამან შეიძლება წარმოქმნას სახეობათა გადარჩევა, სადაც უფრო შეგუებული სახეობა გადარჩება და სხვა სახეობები გადაშენდებიან.[127] წყვეტილი მასობრივი გადაშენებაც ასევე მნიშვნელოვანია, მაგრამ იმის ნაცვლად, რომ გადარჩევითი ძალით იმოქმედოს, ის რადიკალურად ამცირებს მრავალფეროვნებას არასპეციფიკური მანერით და გადარჩენილებში ხელს უწყობს სწრაფ ევოლუციასა და სახეობათა წარმოქმნას.[258]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სიცოცხლის წარმოშობა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

დედამიწა დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა.[259][260][261] ყველაზე ძველი სიცოცხლის მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება,[8][262] ეოარქიული ერის განმავლობაში, დედამიწის ქერქით დაფარვის დაწყების შემდეგ. მიკრობული ფენის ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ ავსტრალიაში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაში.[14][15][16] ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა გრაფიტი, რომელიც დასავლეთ გრენლანდიაში 3,7 მილიარდი წლის ქვაში აღმოაჩინეს,[9][10] ასევე მტკიცებულებად გამოდგება დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი იქნება.“[9][263]

ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი, რაც ხუთ მილიარდზე მეტია,[264] რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულია.[18][19] დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს,[265] საიდანაც 1,2 მილიონი დოკუმენტირებულია და 86% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.[20]

ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების ქიმიამ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულა დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა.[6] არსებული სამეცნიერო კონსესუსის თანახმად, კომპლექსურ ბიოქიმიას, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად მარტივი ქიმიური რეაქციები უდევს.[266] სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვით-რეპლიცირებად მოლეკულებს, როგორებიცაა რნმ,[267] და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.[268]

საერთო წარმომავლობა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ყველა ორგანიზმი დედამიწაზე მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული გენთა აუზიდან.[195][269] დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობად წარმოქმნის და გადაშენების პროცესების შედეგია.[270] ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი: მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ იხსნება ლოკალური ადაპტაციით. მეორე: სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო მორფოლოგიური თვისებები. მესამე: რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ, და ბოლო: შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „სიცოცხლის ხედ“ მათი მსგავსებების საფუძველზე.[271] თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.[272][273]

წარსულმა სახეობებმა ასევე დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ მტკიცებულებას.[274] თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, იცოდნენ ამ სახეობების წარმომავლობა. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტები, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, იზიარებენ მცირე საერთო მორფოლოგიას, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.

ბოლო ხანებია, საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს ნუკლეოტიდთა ერთნაირ წყებას.[275] მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ გვამცნო გენომში არსებული ევოლუციის ნიშნების შესახებ, რომელიც თარიღდება იმ დროით, როცა სახეობები გამოეყვნენ მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით.[276] მაგალითად, დნმ-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და შიმპანზეები გენთა 98%-ს იზიარებენ, გენომის იმ ნაწილის გაანალიზება, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.[277]

სიცოცხლის ევოლუცია[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

პროკარიოტები დედამიწაზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ წარმოიქმნა.[278][279] არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა ამ ორგანიზმების მორფოლოგიაში ან უჯრედულ ორგანიაზიაში შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წელიწადი.[280] ეუკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც ბაქტერია შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც ენდოსიმბიოზი ეწოდება.[281][282] შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა ურჯედმა გაიარა კოევულუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან მიტოქონდრიად ან ჰიდროგენოზომად.[283] ციანობაქტერიის მსგავსი ორგანიზმების სხვა შთანთქმამ წარმოქმნა ქლოროპლასტები წყალმცენარეებსა და მცენარეებში.[284]

სიცოცხლის ისტორია იყო საერთო უჯრედული ეუკარიოტები, პროკარიოტები და არქეა, სანამ 610 მილიონი წლის წინ მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ ოკეანეებში ედიაკარულ პერიოდში.[278][285] მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალი დამოუკიდებელი მოვლენის დროს მოხდა იმ ორგანიზმებში, როგორებიცაა: ღრუბლები, ყავისფერი წყალმცენარეები, ციანობაქტერიები და მიქსობაქტერიები.[286] 2016 წელს, მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ცალკეული უჯრედული ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.[287]

ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის განმავლობაში. ამ მოვლენას კი კამბრიანული აფეთქება ეწოდება. აქ თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა გამოჩნდა აღრიცხულ ნამარხებში, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა.[288] მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის აკუმულაცია ფოტოსინთეზის შედეგად.[289]

500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და სოკოებმა მიწის კოლონიზაცია მოახდინეს და მალევე მოჰყვა ფეხსახსრიანები და სხვა ცხოველები.[290] მწერები მეტად წარმატებულნი იყვნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან.[291] ამფიბიები პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა ამნიონიანები და ფრინველები 155 მილიონი წლის წინ (ორივე რეპტილიის მსგავსი გვარიდან), ძუძუმწოვრები დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, ჰომინინები 10 მილიონი წლის და თანამედროვე ადამიანები 250 000 წლის წინ.[292][293][294] თუმცა, დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ამ ადრეულ პროცესში განვითარებული მსგავსი ტიპების პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. ბიომასისა და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.[174]

გამოყენება[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ევოლუციურ ბიოლოგიაში გამოყენებულ კონცეპტებსა და მოდელებს, მაგალითად ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.[295]

ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ეს გამოიყენეს ათასობით წლის მანძილზე, ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში.[296] უფრო ბოლო დროს, ასეთი გადარჩევა გენური ინჟინერიის სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ მარკერებს, მაგალითად ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად, განვითარდა პროცესში, რომელსაც მიმართულ ევოლუციას უწოდებენ.[297]

ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოააშკარავოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც შესაძლოა ჩართული იყოს ადამიანის გენეტიკურ აშლილობაში.[298] მაგალითად, მექსიკური ტეტრა მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა ერთობლივმა გამრავლებამ შესაძლოა ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცეს, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები განვითარდა.[299] ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.[300]

ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები და კიბოები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი.[301][302][303] იგივე პრობლემა წარმოიშვა სოფლის მეურნეობაში პესტიციდებისა[304] და ჰერბიციდებისადმი.[305] შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ უმრავლესი ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკის ეფექტიანი სიცოცხლის დასასრულის წინაშე.[306] ჩვენი პათოგენეზის ევოლუციისა და განვითარებადობის[307] წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.[308]

1960-იან წლებში, კომპიუტერულ მეცნიერებაში, ევოლუციური ალგორითმისა და ხელოვნური სიცოცხლის გამოყენებით დაიწყო ევოლუციური სიმულაციების გამოყენება, რაც შემდეგ ხელოვნური გადარჩევის სიმულაციებში განივრცო.[309] 1960-იანი წლების ბოლოს, გერმანელი მკვლევრის, ინგო რეხენბერგის ნაშრომების შედეგად, ხელოვნური ევოლუცია ფართოდ აღიარებული ოპტიმიზაციის მეთოდი გახდა.[310] იგი ევოლუციურ სტრატეგიას კომპლექსური საინჟინრო პრობლემების გადასაჭრელად იყენებდა. ამერიკელი ფსიქოლოგის, ჯონ ჰენრი ჰოლანდის ნაწერების წყალობით, პოპულარული გახდა გენეტიკური ალგორითმები. პრაქტიკული გამოყენებები ასევე მოიცავს კომპიუტერული პროგრამირების ავტომატურ ევოლუციას. მრავალგანზომილებიანი პრობლემების გადასაჭრელად, ევოლუციური ალგორითმები ამჟამად უფრო ეფექტიანად გამოიყენება, ვიდრე ადამიანი-დიზაინერების მიერ შექმნილი პროგრამული უზრუნველყოფა.[311]

სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

1870-იან წლებში ევოლუციის ფართო აღიარების შემდეგ, ევოლუცია ხშირად განსახიერებული იყო დარვინის კარიკატურით, სადაც დარვინს მაიმუნის სხეული აქვს.[312]

მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს „სახეობათა წარმოშობის“ პუბლიკაციის შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო იყო, მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი მიღებულია მეცნიერების დიდი უმრავლესობის მიერ.[62] თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.[313]

მიუხედავად იმისა, რომ უამრავი რელიგიური დენომინაცია ათავსებს რელიგიურ რწმენას ევოლუციასთან, ისეთი კონცეფციების საშუალებით როგორიცაა თეისტური ევოლუცია, არსებობენ კრეაციონისტები რომელთაც სწამთ რომ ევოლუცია ეწინააღმდეგება მათ რელიგიაში წარმოდგენილ შესაქმის მითს და აქტიურად აკრიტიკებენ მას.[164][314][315] როგორც 1844 წელს „გამოკვლევა შექმნის ბუნებრივი ისტორიის შესახებ“-ის გამოქვეყნების შედეგად აღმოჩნდა, ევოლუციური ბიოლოგიის ყველაზე კონტროვერსიული ასპექტი არის მტკიცება რომ ადამიანი ევოლუციის შედეგად გაჩნდა, მას და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავთ და მისი მორალური და მენტალური თვისებების წარმოშობა ისეთივე ბუნებრივი მიზეზების გამო მოხდა, რომლებიც ცხოველებში არსებული მემკვიდრული თვისებების გამომწვევია.[316] ზოგიერთ ქვეყანაში, მაგალითად აშშ-ში, დაძაბულობა მეცნიერებას და რელიგიას შორის დღევანდელი „კრეაციონიზმი-ევოლუციონიზმი“ კონფლიქტის საფუძველი გახდა, რომელიც პოლიტიკას და საჯარო განათლებას შეეხება.[317] მაშინ როცა სხვა სამეცნიერო დარგები როგორებიცაა კოსმოლოგია[318] და დედამიწის მეცნიერებები[319] ასევე კონფლიქტში შედის ბევრი რელიგიური ტექსტის პირდაპირ გაგებასთან, ევოლუციური ბიოლოგია გაცილებით უფრო დიდი წნეხის ქვეშაა რელიგიური ლიტერალისტების მხრიდან.

ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნაწილის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „გონიერი შემოქმედის“ კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის-კიტცმილერი „Dover school area“-ს წინააღმდეგ“ შედეგად.[320]

ლიტერატურა[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

დამატებითი საკითხავი[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

შესავალი საკითხავი

რეკომენდებული საკითხავი

რესურსები ინტერნეტში[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ზოგადი ინფორმაცია
ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესთან დაკავშირებული ექსპერიმენტები
ონლაინ-ლექციები

სქოლიო[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

  1. 1.0 1.1 (March 3, 2006) „Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life“. Science 311 (5765): გვ. 1283–1287. DOI:10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982. Bibcode: 2006Sci...311.1283C. 
  2. Hall და Hallgrímsson 2008
  3. Evolution Resources. National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine (2016).
  4. Hall და Hallgrímsson 2008
  5. Kampourakis 2014
  6. 6.0 6.1 Doolittle, W. Ford (February 2000). „Uprooting the Tree of Life“ (PDF). Scientific American 282 (2): გვ. 90–95. DOI:10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. წაკითხვის თარიღი: 2015-04-05. 
  7. (July 9, 2008) „The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner“. Biology Direct 3. DOI:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMID 18613974. 
  8. 8.0 8.1 (October 5, 2007) „Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils“. Precambrian Research 158 (3–4): გვ. 141–155. DOI:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268. 
  9. 9.0 9.1 9.2 Borenstein, Seth. “Hints of life on what was thought to be desolate early Earth“, Excite, Mindspark Interactive Network, October 19, 2015. წაკითხვის თარიღი: 2015-10-20. 
  10. 10.0 10.1 (November 24, 2015) „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon“ (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (47): გვ. 14518–14521. DOI:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMID 26483481. წაკითხვის თარიღი: 2015-12-30. 
  11. Wade, Nicholas. “Meet Luca, the Ancestor of All Living Things“, New York Times, July 25, 2016. წაკითხვის თარიღი: July 25, 2016. 
  12. Panno 2005
  13. (January 2014) „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks“. Nature Geoscience 7 (1): გვ. 25–28. DOI:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894. Bibcode: 2014NatGe...7...25O. 
  14. 14.0 14.1 Borenstein, Seth. “Oldest fossil found: Meet your microbial mom“, Excite, Mindspark Interactive Network, November 13, 2013. წაკითხვის თარიღი: 2015-05-31. 
  15. 15.0 15.1 Pearlman, Jonathan. “'Oldest signs of life on Earth found'“, Telegraph Media Group, November 13, 2013. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-15. 
  16. 16.0 16.1 (November 16, 2013) „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia“. Astrobiology 13 (12): გვ. 1103–1124. DOI:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMID 24205812. Bibcode: 2013AsBio..13.1103N. 
  17. Futuyma 2004
  18. 18.0 18.1 Stearns და Stearns 1999
  19. 19.0 19.1 Novacek, Michael J.. “Prehistory’s Brilliant Future“, The New York Times Company, November 8, 2014. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-25. 
  20. 20.0 20.1 (August 23, 2011) „How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?“. PLOS Biology 9 (8). DOI:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN 1545-7885. PMID 21886479. 
  21. Staff. “Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species“, National Science Foundation, 2 May 2016. წაკითხვის თარიღი: 6 May 2016. 
  22. 22.0 22.1 Lewontin, R. C. (November 1970). „The Units of Selection“. Annual Review of Ecology and Systematics 1: გვ. 1–18. DOI:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. ISSN 1545-2069. 
  23. Darwin 1859, Chapter XIV
  24. Scott-Phillips, T. C., Laland, K. N., Shuker, D. M., Dickins, T. E. and West, S. A. (2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution 68: 1231-1243.
  25. Provine 1988
  26. NAS 2008, pp. R11–R12
  27. Ayala და Avise 2014თარგი:Page needed
  28. NAS 2008, p. 17
  29. Moore, Decker და Cotner 2010
  30. Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF). Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey (1999). დაარქივებულია ორიგინალიდან 2012-01-31-ში. წაკითხვის თარიღი: 2014-11-24.
  31. Kirk, Raven და Schofield 1983
  32. Lucretius. "Book V, lines 855–877", De Rerum Natura, Edited and translated by William Ellery Leonard (1916), Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. 
  33. Sedley, David (2003). „Lucretius and the New Empedocles“ (PDF). Leeds International Classical Studies 2 (4). ISSN 1477-3643. წაკითხვის თარიღი: 2014-11-25. 
  34. (March 1937) „Was Aristotle an Evolutionist?“. The Quarterly Review of Biology 12 (1): გვ. 1–18. DOI:10.1086/394520. ISSN 0033-5770. 
  35. Hull, David L. (December 1967). „The Metaphysics of Evolution“. The British Journal for the History of Science 3 (4): გვ. 309–337. DOI:10.1017/S0007087400002892. 
  36. Mason 1962
  37. Mayr 1982
  38. Waggoner, Ben. (July 7, 2000) Carl Linnaeus (1707-1778). University of California Museum of Paleontology. წაკითხვის თარიღი: 2012-02-11.
  39. Bowler 2003
  40. Erasmus Darwin (1731-1802). University of California Museum of Paleontology (October 4, 1995). წაკითხვის თარიღი: February 11, 2012.
  41. Lamarck 1809
  42. Nardon და Grenier 1991
  43. 43.0 43.1 43.2 Gould 2002თარგი:Page needed
  44. Burkhardt და Smith 1991
  45. Sulloway, Frank J. (June 2009). „Why Darwin rejected intelligent design“. Journal of Biosciences 34 (2): გვ. 173–183. DOI:10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032. 
  46. Dawkins 1990თარგი:Page needed
  47. Sober, Elliott (June 16, 2009). „Did Darwin write the Origin backwards?“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (Suppl. 1): გვ. 10048–10055. DOI:10.1073/pnas.0901109106. ISSN 0027-8424. Bibcode: 2009PNAS..10610048S. 
  48. Mayr 2002
  49. Bowler 2003
  50. (March–April 1970) „The Biological Species Concept: A Critical Evaluation“. The American Naturalist 104 (936): გვ. 127–153. DOI:10.1086/282646. ISSN 0003-0147. 
  51. (August 20, 1858) „On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection“. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (9): გვ. 45–62. DOI:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. ISSN 1096-3642. წაკითხვის თარიღი: 2007-05-13. 
  52. Desmond, Adrian J. (July 17, 2014). „Thomas Henry Huxley“. Encyclopædia Britannica Online. Chicago, IL: Encyclopædia Britannica, Inc.. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/277746/Thomas-Henry-Huxley. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-02.
  53. (September 2009) „Darwin's contributions to genetics“. Journal of Applied Genetics 50 (3): გვ. 177–184. DOI:10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672. 
  54. Weiling, Franz (July 1991). „Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884“. American Journal of Medical Genetics 40 (1): გვ. 1–25; discussion 26. DOI:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
  55. Provine 1971
  56. (June 1999) „Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations“. Isis 90 (2): გვ. 238–267. DOI:10.1086/384323. ISSN 0021-1753. PMID 10439561. 
  57. Quammen 2006თარგი:Page needed
  58. Bowler 1989თარგი:Page needed
  59. (April 25, 1953) „Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid“ (PDF). Nature 171 (4356): გვ. 737–738. DOI:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. Bibcode: 1953Natur.171..737W. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-04. “It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.” 
  60. Hennig 1999
  61. Wiley და Lieberman 2011თარგი:Page needed
  62. 62.0 62.1 62.2 (June 2004) „The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis“. Naturwissenschaften 91 (6): გვ. 255–276. DOI:10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603. Bibcode: 2004NW.....91..255K. 
  63. Cracraft და Bybee 2005თარგი:Page needed
  64. (May 11, 2010) „In the light of evolution IV: The human condition“ (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (Suppl. 2): გვ. 8897–8901. DOI:10.1073/pnas.100321410. ISSN 0027-8424. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-29. 
  65. (August 2004) „Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry“. Trends in Genetics 20 (8): გვ. 327–332. DOI:10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401. 
  66. 66.0 66.1 Pearson, Helen (May 25, 2006). „Genetics: What is a gene?“. Nature 441 (7092): გვ. 398–401. DOI:10.1038/441398a. ISSN 0028-0836. PMID 16724031. Bibcode: 2006Natur.441..398P. 
  67. (April 2008) „Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions“. Nature Reviews Genetics 9 (4): გვ. 255–266. DOI:10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743. 
  68. (August 1996) „The clinical spectrum of albinism in humans“. Molecular Medicine Today 2 (8): გვ. 330–335. DOI:10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918. 
  69. 69.0 69.1 Futuyma 2005თარგი:Page needed
  70. Phillips, Patrick C. (November 2008). „Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems“. Nature Reviews Genetics 9 (11): გვ. 855–867. DOI:10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMID 18852697. 
  71. 71.0 71.1 (March 2006) „Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits“. Nature Reviews Genetics 7 (3): გვ. 229–237. DOI:10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021. 
  72. (June 2009) „Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution“. The Quarterly Review of Biology 84 (2): გვ. 131–176. DOI:10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. 
  73. (May 2010) „Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana“. Evolutionary Ecology 24 (3): გვ. 541–553. DOI:10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653. 
  74. Jablonka და Lamb 2005თარგი:Page needed
  75. (December 2002) „The Changing Concept of Epigenetics“. Annals of the New York Academy of Sciences 981 (1): გვ. 82–96. DOI:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675. Bibcode: 2002NYASA.981...82J. 
  76. (September 2006) „Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction“. Evolution 60 (9): გვ. 1751–1762. DOI:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. ISSN 0014-3820. 
  77. (December 1998) „Morphogenesis by symbiogenesis“ (PDF). International Microbiology 1 (4): გვ. 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-09. 
  78. (December 2007) „Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology“ (PDF). The Quarterly Review of Biology 82 (4): გვ. 327–348. DOI:10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. 
  79. (February 28, 1998) „Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353 (1366): გვ. 177–186. DOI:10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMID 9533122. 
  80. 80.0 80.1 Ewens 2004თარგი:Page needed
  81. (February 28, 1998) „Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353 (1366): გვ. 187–198. DOI:10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMID 9533123. 
    • (December 29, 2000) „Correction for Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 355 (1404): გვ. 1865. DOI:10.1098/rstb.2000.2000. ISSN 0962-8436. “Some of the values in table 1 on p. 193 were given incorrectly. The errors do not affect the conclusions drawn in the paper. The corrected table is reproduced below.” 
  82. (November 2006) „Comparative Genomic Analysis of Human and Chimpanzee Indicates a Key Role for Indels in Primate Evolution“. Journal of Molecular Evolution 63 (5): გვ. 682–690. DOI:10.1007/s00239-006-0045-7. ISSN 0022-2844. PMID 17075697. 
  83. (Apr 17, 2007) „Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): გვ. 6504–6510. DOI:10.1073/pnas.0701572104. ISSN 0027-8424. PMID 17409186. Bibcode: 2007PNAS..104.6504S. 
  84. (August 2009) „Mechanisms of change in gene copy number“. Nature Reviews Genetics 10 (8): გვ. 551–564. DOI:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMID 19597530. 
  85. Carroll, Grenier და Weatherbee 2005თარგი:Page needed
  86. (May 17, 2002) „Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution“. Journal of Molecular Biology 318 (5): გვ. 1155–1174. DOI:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509. 
  87. Bowmaker, James K. (May 1998). „Evolution of colour vision in vertebrates“. Eye 12 (3b): გვ. 541–547. DOI:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215. 
  88. (April 1999) „The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences“. Genome Research 9 (4): გვ. 317–324. DOI:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-11. 
  89. Hurles, Matthew (July 13, 2004). „Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts“. PLOS Biology 2 (7). DOI:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1545-7885. PMID 15252449. 
  90. (October 2008) „The evolution and functional diversification of animal microRNA genes“. Cell Research 18 (10): გვ. 985–996. DOI:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMID 18711447. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-11. 
  91. Siepel, Adam (October 2009). „Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA“. Genome Research 19 (10): გვ. 1693–1695. DOI:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMID 19797681. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-11. 
  92. (July 2005) „Protein families and their evolution—a structural perspective“. Annual Review of Biochemistry 74: გვ. 867–900. DOI:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. 
  93. (November 2003) „The origin of new genes: glimpses from the young and old“. Nature Reviews Genetics 4 (11): გვ. 865–875. DOI:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. 
  94. (January 14, 2009) „The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World“. Structure 17 (1): გვ. 66–78. DOI:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283. 
  95. (April 14, 2008) „Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases“. ChemBioChem 9 (6): გვ. 826–848. DOI:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. 
  96. Radding, Charles M. (December 1982). „Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination“. Annual Review of Genetics 16: გვ. 405–437. DOI:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377. 
  97. Agrawal, Aneil F. (September 5, 2006). „Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?“. Current Biology 16 (17): გვ. R696–R704. DOI:10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096. 
  98. (June 2003) „Liberating genetic variance through sex“. BioEssays 25 (6): გვ. 533–537. DOI:10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942. 
  99. (March 31, 2005) „Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations“. Nature 434 (7033): გვ. 636–640. DOI:10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622. Bibcode: 2005Natur.434..636G. 
  100. Maynard Smith 1978თარგი:Page needed
  101. 101.0 101.1 Ridley 1993თარგი:Page needed
  102. Van Valen, Leigh (1973). „A New Evolutionary Law“ (PDF). Evolutionary Theory 1: გვ. 1–30. ISSN 0093-4755. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-24. 
  103. (May 1, 1990) „Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (9): გვ. 3566–3573. DOI:10.1073/pnas.87.9.3566. ISSN 0027-8424. PMID 2185476. Bibcode: 1990PNAS...87.3566H. 
  104. Birdsell და Wills 2003
  105. 105.0 105.1 (June 2004) „How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles“. Molecular Ecology 13 (6): გვ. 1341–1356. DOI:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMID 15140081. 
  106. (December 2003) „Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups“. Annual Review of Genetics 37: გვ. 283–328. DOI:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063. 
  107. Walsh, Timothy R. (October 2006). „Combinatorial genetic evolution of multiresistance“. Current Opinion in Microbiology 9 (5): გვ. 476–482. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901. 
  108. (October 29, 2002) „Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): გვ. 14280–14285. DOI:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMID 12386340. Bibcode: 2002PNAS...9914280K. 
  109. Sprague, George F., Jr. (December 1991). „Genetic exchange between kingdoms“. Current Opinion in Genetics & Development 1 (4): გვ. 530–533. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285. 
  110. (May 30, 2008) „Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers“. Science 320 (5880): გვ. 1210–1213. DOI:10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. Bibcode: 2008Sci...320.1210G. 
  111. (September 1999) „Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts“. Journal of Virology 73 (9): გვ. 7710–7721. ISSN 0022-538X. PMID 10438861. 
  112. (September 9, 2004) „The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes“. Nature 431 (7005): გვ. 152–155. DOI:10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. Bibcode: 2004Natur.431..152R. 
  113. 113.0 113.1 113.2 Orr, H. Allen (August 2009). „Fitness and its role in evolutionary genetics“. Nature Reviews Genetics 10 (8): გვ. 531–539. DOI:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMID 19546856. 
  114. Haldane, J. B. S. (March 14, 1959). „The Theory of Natural Selection To-Day“. Nature 183 (4663): გვ. 710–713. DOI:10.1038/183710a0. ISSN 0028-0836. PMID 13644170. Bibcode: 1959Natur.183..710H. 
  115. (November 1983) „The Measurement of Selection on Correlated Characters“. Evolution 37 (6): გვ. 1210–1226. DOI:10.2307/2408842. ISSN 0014-3820. 
  116. (November 2008) „On phylogenetic tests of irreversible evolution“. Evolution 62 (11): გვ. 2727–2741. DOI:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918. 
  117. (November 2008) „Reversing opinions on Dollo's Law“. Trends in Ecology & Evolution 23 (11): გვ. 602–609. DOI:10.1016/j.tree.2008.06.013. ISSN 0169-5347. PMID 18814933. 
  118. (July 31, 2001) „Strength and tempo of directional selection in the wild“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): გვ. 9157–9160. DOI:10.1073/pnas.161281098. ISSN 0027-8424. PMID 11470913. Bibcode: 2001PNAS...98.9157H. 
  119. Hurst, Laurence D. (February 2009). „Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection“. Nature Reviews Genetics 10 (2): გვ. 83–93. DOI:10.1038/nrg2506. ISSN 1471-0056. PMID 19119264. 
  120. Felsenstein, Joseph (November 1979). „Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection“. Genetics 93 (3): გვ. 773–795. ISSN 0016-6731. PMID 17248980. 
  121. (June 2006) „Sexual selection and mate choice“. Trends in Ecology & Evolution 21 (6): გვ. 296–302. DOI:10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428. 
  122. (July 7, 2002) „The sexual selection continuum“. Proceedings of the Royal Society B 269 (1498): გვ. 1331–1340. DOI:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMID 12079655. 
  123. (2001) „Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears“ (PDF). Evolutionary Ecology Research 3: გვ. 917–937. ISSN 1522-0613. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-15. 
  124. (December 23, 2004) „High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young“. Nature 432 (7020): გვ. 1024–1027. DOI:10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562. Bibcode: 2004Natur.432.1024H. 
  125. Odum 1971
  126. Okasha 2006
  127. 127.0 127.1 Gould, Stephen Jay (February 28, 1998). „Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353 (1366): გვ. 307–314. DOI:10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMID 9533127. 
  128. Mayr, Ernst (March 18, 1997). „The objects of selection“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): გვ. 2091–2094. DOI:10.1073/pnas.94.6.2091. ISSN 0027-8424. PMID 9122151. Bibcode: 1997PNAS...94.2091M. 
  129. Maynard Smith 1998
  130. Hickey, Donal A. (1992). „Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes“. Genetica 86 (1–3): გვ. 269–274. DOI:10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911. 
  131. (October 12, 1999) „Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): გვ. 11904–11909. DOI:10.1073/pnas.96.21.11904. ISSN 0027-8424. PMID 10518549. Bibcode: 1999PNAS...9611904G. 
  132. Lynch, Michael (May 15, 2007). „The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (Suppl. 1): გვ. 8597–8604. DOI:10.1073/pnas.0702207104. ISSN 0027-8424. PMID 17494740. Bibcode: 2007PNAS..104.8597L. 
  133. (September 2002) „Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome“. Genome Research 12 (9): გვ. 1350–1356. DOI:10.1101/gr.220502. ISSN 1088-9051. PMID 12213772. 
  134. (February 11, 2000) „Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size“. Science 287 (5455): გვ. 1060–1062. DOI:10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. Bibcode: 2000Sci...287.1060P. 
  135. Petrov, Dmitri A. (May 2002). „DNA loss and evolution of genome size in Drosophila“. Genetica 115 (1): გვ. 81–91. DOI:10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. 
  136. (November 2007) „Trends, Stasis, and Drift in the Evolution of Nematode Vulva Development“. Current Biology 17 (22): გვ. 1925–1937. DOI:10.1016/j.cub.2007.10.061. ISSN 0960-9822. PMID 18024125. 
  137. (March 12, 2010) „Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System“. PLOS Genetics 6 (3). DOI:10.1371/journal.pgen.1000877. ISSN 1553-7390. PMID 20300655. 
  138. Palmer, A. Richard (October 29, 2004). „Symmetry breaking and the evolution of development“. Science 306 (5697): გვ. 828–833. DOI:10.1126/science.1103707. ISSN 0036-8075. PMID 15514148. Bibcode: 2004Sci...306..828P. 
  139. West-Eberhard 2003თარგი:Page needed
  140. (September–October 2009) „Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution“. Journal of Heredity 100 (5): გვ. 637–647. DOI:10.1093/jhered/esp048. ISSN 0022-1503. PMID 19625453. 
  141. (March 2001) „Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution“. Evolution & Development 3 (2): გვ. 73–83. DOI:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. ISSN 1520-541X. PMID 11341676. 
  142. Haldane, J. B. S. (January–February 1933). „The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution“. The American Naturalist 67 (708): გვ. 5–19. DOI:10.1086/280465. ISSN 0003-0147. 
  143. (March 6, 2007) „Regressive Evolution in the Mexican Cave Tetra, Astyanax mexicanus“. Current Biology 17 (5): გვ. 452–454. DOI:10.1016/j.cub.2007.01.051. ISSN 0960-9822. PMID 17306543. 
  144. (October 2007) „The Roles of Mutation Accumulation and Selection in Loss of Sporulation in Experimental Populations of Bacillus subtilis“. Genetics 177 (2): გვ. 937–948. DOI:10.1534/genetics.107.075663. ISSN 0016-6731. PMID 17720926. 
  145. (January 2007) „The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis“. The American Naturalist 169 (1): გვ. 38–46. DOI:10.1086/510212. ISSN 0003-0147. PMID 17206583. 
  146. 146.0 146.1 Masel, Joanna (October 25, 2011). „Genetic drift“. Current Biology 21 (20): გვ. R837–R838. DOI:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182. 
  147. Lande, Russell (1989). „Fisherian and Wrightian theories of speciation“. Genome 31 (1): გვ. 221–227. DOI:10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093. 
  148. (November 2007) „Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?“. Nature Reviews Genetics 8 (11): გვ. 845–856. DOI:10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. 
  149. Nei, Masatoshi (December 2005). „Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution“. Molecular Biology and Evolution 22 (12): გვ. 2318–2342. DOI:10.1093/molbev/msi242. ISSN 0737-4038. PMID 16120807. 
  150. Kimura, Motoo (1991). „The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence“. The Japanese Journal of Human Genetics 66 (4): გვ. 367–386. DOI:10.1266/jjg.66.367. ISSN 0021-504X. PMID 1954033. 
  151. Kimura, Motoo (1989). „The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists“. Genome 31 (1): გვ. 24–31. DOI:10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096. 
  152. Kreitman, Martin (August 1996). „The neutral theory is dead. Long live the neutral theory“. BioEssays 18 (8): გვ. 678–683; discussion 683. DOI:10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341. 
  153. Leigh, E. G., Jr. (November 2007). „Neutral theory: a historical perspective“. Journal of Evolutionary Biology 20 (6): გვ. 2075–2091. DOI:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. ISSN 1010-061X. PMID 17956380. 
  154. Gillespie, John H. (November 2001). „Is the population size of a species relevant to its evolution?“. Evolution 55 (11): გვ. 2161–2169. DOI:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. 
  155. (August 2011) „Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations“. Genetics 188 (4): გვ. 975–996. DOI:10.1534/genetics.111.128876. ISSN 0016-6731. PMID 21625002. 
  156. (June 1997) „The Probability of Fixation in Populations of Changing Size“ (PDF). Genetics 146 (2): გვ. 723–733. ISSN 0016-6731. PMID 9178020. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-18. 
  157. 157.0 157.1 Charlesworth, Brian (March 2009). „Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation“. Nature Reviews Genetics 10 (3): გვ. 195–205. DOI:10.1038/nrg2526. ISSN 1471-0056. PMID 19204717. 
  158. (August 2010) „Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae“. Genome Research 20 (8): გვ. 1103–1111. DOI:10.1101/gr.104331.109. ISSN 1088-9051. PMID 20508143. 
  159. (February 2000) „Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping“. American Journal of Human Genetics 66 (2): გვ. 557–566. DOI:10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMID 10677316. 
  160. Barton, Nicholas H. (November 29, 2000). „Genetic hitchhiking“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 355 (1403): გვ. 1553–1562. DOI:10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMID 11127900. 
  161. Wright, Sewall (1932). „The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution“. Proceedings of the VI International Congress of Genetrics 1: გვ. 356–366. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-18. 
  162. (June 1997) „Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution“. Evolution 51 (3): გვ. 643–671. DOI:10.2307/2411143. ISSN 0014-3820. 
  163. Baym, Michael (2016-09-09). „Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes“ (en). Science 353 (6304): გვ. 1147–1151. DOI:10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMID 27609891. 
  164. 164.0 164.1 164.2 (May 15, 2007) „Biological design in science classrooms“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (Suppl. 1): გვ. 8669–8676. DOI:10.1073/pnas.0701505104. ISSN 0027-8424. PMID 17494747. Bibcode: 2007PNAS..104.8669S. 
  165. (November 2001) „An introduction to microevolution: rate, pattern, process“. Genetica '112–113' (1): გვ. 1–8. DOI:10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760. 
  166. Leroi, Armand M. (March–April 2000). „The scale independence of evolution“. Evolution & Development 2 (2): გვ. 67–77. DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392. 
  167. Gould, Stephen Jay (July 19, 1994). „Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): გვ. 6764–6771. DOI:10.1073/pnas.91.15.6764. ISSN 0027-8424. PMID 8041695. Bibcode: 1994PNAS...91.6764G. 
  168. Jablonski, David (2000). „Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology“. Paleobiology 26 (sp4): გვ. 15–52. DOI:[15:MAMSAH2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2]. ISSN 0094-8373. 
  169. Dougherty, Michael J. (July 20, 1998). „Is the human race evolving or devolving?“. Scientific American. ISSN 0036-8733. წაკითხვის თარიღი: 2015-09-11. 
  170. Claim CB932: Evolution of degenerate forms. The TalkOrigins Foundation, Inc. (July 22, 2003). წაკითხვის თარიღი: 2014-12-19.
  171. Lane 1996
  172. Carroll, Sean B. (February 22, 2001). „Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity“. Nature 409 (6823): გვ. 1102–1109. DOI:10.1038/35059227. ISSN 0028-0836. PMID 11234024. Bibcode: 2001Natur.409.1102C. 
  173. (June 9, 1998) „Prokaryotes: The unseen majority“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): გვ. 6578–6583. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMID 9618454. Bibcode: 1998PNAS...95.6578W. 
  174. 174.0 174.1 (December 2004) „Status of the Microbial Census“. Microbiology and Molecular Biology Reviews 68 (4): გვ. 686–691. DOI:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. ISSN 1092-2172. PMID 15590780. 
  175. Nealson, Kenneth H. (January 1999). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights“. Origins of Life and Evolution of Biospheres 29 (1): გვ. 73–93. DOI:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899. 
  176. (February 12, 2009) „The Beagle in a bottle“. Nature 457 (7231): გვ. 824–829. DOI:10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400. Bibcode: 2009Natur.457..824B. 
  177. (June 2003) „Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation“. Nature Reviews Genetics 4 (6): გვ. 457–469. DOI:10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215. 
  178. Mayr 1982: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  179. The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
  180. Orr, H. Allen (February 2005). „The genetic theory of adaptation: a brief history“. Nature Reviews Genetics 6 (2): გვ. 119–127. DOI:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. 
  181. Dobzhansky, Theodosius (March 1956). „Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California“. Evolution 10 (1): გვ. 82–92. DOI:10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. 
  182. (June 2002) „High-Level Fluoroquinolone Resistance in Pseudomonas aeruginosa Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation“. Microbiology and Immunology 46 (6): გვ. 391–395. DOI:10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x. ISSN 1348-0421. PMID 12153116. 
  183. (June 10, 2008) „Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): გვ. 7899–7906. DOI:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMID 18524956. Bibcode: 2008PNAS..105.7899B. 
  184. (November 10, 1983) „Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers“. Nature 306 (5939): გვ. 203–206. DOI:10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204. Bibcode: 1983Natur.306..203O. 
  185. Ohno, Susumu (April 1984). „Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): გვ. 2421–2425. DOI:10.1073/pnas.81.8.2421. ISSN 0027-8424. PMID 6585807. Bibcode: 1984PNAS...81.2421O. 
  186. Copley, Shelley D. (June 2000). „Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach“. Trends in Biochemical Sciences 25 (6): გვ. 261–265. DOI:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562. 
  187. (October 2007) „The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP“. Biodegradation 18 (5): გვ. 525–539. DOI:10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025. 
  188. Eshel, Ilan (December 1973). „Clone-Selection and Optimal Rates of Mutation“. Journal of Applied Probability 10 (4): გვ. 728–738. DOI:10.2307/3212376. ISSN 1475-6072. 
  189. Altenberg 1995
  190. (July 2003) „The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]“. Evolution 57 (7): გვ. 1498–1512. DOI:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. ISSN 0014-3820. PMID 12940355. 
  191. (February 2010) „The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System“. Genetics 184 (2): გვ. 393–400. DOI:10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMID 19917766. 
  192. (February 2008) „Evolution of evolvability in a developmental model“. Evolution 62 (2): გვ. 301–315. DOI:10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. ISSN 0014-3820. PMID 18031304. 
  193. (November 2002) „Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss“. Evolution & Development 4 (6): გვ. 445–458. DOI:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. ISSN 1520-541X. PMID 12492145. 
  194. (December 2005) „Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure“. Evolution 59 (12): გვ. 2691–2704. DOI:10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515. 
  195. 195.0 195.1 (December 1999) „The nature of the last universal common ancestor“. Current Opinion in Genetics & Development 9 (6): გვ. 672–677. DOI:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. ISSN 0959-437X. PMID 10607605. 
  196. Hall, Brian K. (August 2003). „Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution“. Biological Reviews 78 (3): გვ. 409–433. DOI:10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591. 
  197. (February 12, 2009) „Deep homology and the origins of evolutionary novelty“. Nature 457 (7231): გვ. 818–823. DOI:10.1038/nature07891. ISSN 0028-0836. PMID 19212399. Bibcode: 2009Natur.457..818S. 
  198. 198.0 198.1 198.2 (November 1995) „Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters“. Annual Review of Ecology and Systematics 26: გვ. 249–268. DOI:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. ISSN 1545-2069. 
  199. (August 2004) „Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome“. Current Opinion in Genetics & Development 14 (4): გვ. 328–335. DOI:10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647. 
  200. Jeffery (May–June 2005). „Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish“. Journal of Heredity 96 (3): გვ. 185–196. DOI:10.1093/jhered/esi028. ISSN 0022-1503. PMID 15653557. 
  201. (May 2007) „Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures“. Journal of Morphology 268 (5): გვ. 423–441. DOI:10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336. 
  202. (November 2014) „On the fate of sexual traits under asexuality“ (PDF). Biological Reviews 89 (4): გვ. 805–819. DOI:10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. წაკითხვის თარიღი: 2015-08-05. 
  203. (April 2003) „The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it?“. Journal of the American Dental Association 134 (4): გვ. 450–455. DOI:10.14219/jada.archive.2003.0194. ISSN 0002-8177. PMID 12733778. 
  204. Coyne 2009
  205. Darwin 1872
  206. Gray 2007
  207. Coyne 2009
  208. Stevens 1982
  209. Pallen, Mark J. (October 2006). „From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella“. Nature Reviews Microbiology 4 (10): გვ. 784–790. DOI:10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-25. 
  210. (September 15, 2009) „The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (37): გვ. 15791–15795. DOI:10.1073/pnas.0908264106. ISSN 0027-8424. PMID 19717453. Bibcode: 2009PNAS..10615791C. 
  211. Piatigorsky და სხვები. 1994
  212. Wistow, Graeme (August 1993). „Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism“. Trends in Biochemical Sciences 18 (8): გვ. 301–306. DOI:10.1016/0968-0004(93)90041-K. ISSN 0968-0004. PMID 8236445. 
  213. (November 2001) „Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology“. Genetica '112–113' (1): გვ. 45–58. DOI:10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782. 
  214. (2003) „Evo-Devo: the long and winding road“. The International Journal of Developmental Biology 47 (7–8): გვ. 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. 
    • Love, Alan C. (March 2003). „Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology“. Biology and Philosophy 18 (2): გვ. 309–345. DOI:10.1023/A:1023940220348. ISSN 0169-3867. 
  215. Allin, Edgar F. (December 1975). „Evolution of the mammalian middle ear“. Journal of Morphology 147 (4): გვ. 403–437. DOI:10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224. 
  216. (February 21, 2006) „The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant“. Current Biology 16 (4): გვ. 371–377. DOI:10.1016/j.cub.2005.12.047. ISSN 0960-9822. PMID 16488870. 
  217. Carroll, Sean B. (July 11, 2008). „Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution“. Cell 134 (1): გვ. 25–36. DOI:10.1016/j.cell.2008.06.030. ISSN 0092-8674. PMID 18614008. 
  218. Wade, Michael J. (March 2007). „The co-evolutionary genetics of ecological communities“. Nature Reviews Genetics 8 (3): გვ. 185–195. DOI:10.1038/nrg2031. ISSN 1471-0056. PMID 17279094. 
  219. (August 23, 2002) „Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels“. Science 297 (5585): გვ. 1336–1339. DOI:10.1126/science.1074310. ISSN 0036-8075. PMID 12193784. Bibcode: 2002Sci...297.1336G. 
    • (October 2002) „The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts“. Evolution 56 (10): გვ. 2067–2082. DOI:[2067:teropt2.0.co;2 10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2]. ISSN 0014-3820. PMID 12449493. 
    • Carroll, Sean B.. “Whatever Doesn't Kill Some Animals Can Make Them Deadly“, The New York Times Company, December 21, 2009. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-26. 
  220. Sachs, Joel L. (September 2006). „Cooperation within and among species“. Journal of Evolutionary Biology 19 (5): გვ. 1415–1418; discussion 1426–1436. DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. ISSN 1010-061X. PMID 16910971. 
  221. Paszkowski, Uta (August 2006). „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses“. Current Opinion in Plant Biology 9 (4): გვ. 364–370. DOI:10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732. 
  222. (May 2005) „Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis“. Planta 221 (2): გვ. 184–196. DOI:10.1007/s00425-004-1436-x. ISSN 0032-0935. PMID 15871030. 
  223. Bertram, John S. (December 2000). „The molecular biology of cancer“. Molecular Aspects of Medicine 21 (6): გვ. 167–223. DOI:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. ISSN 0098-2997. PMID 11173079. 
  224. (June 5, 2007) „The emergence of a superorganism through intergroup competition“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (23): გვ. 9736–9740. DOI:10.1073/pnas.0703466104. ISSN 0027-8424. PMID 17517608. Bibcode: 2007PNAS..104.9736R. 
  225. (March 27, 1981) „The evolution of cooperation“. Science 211 (4489): გვ. 1390–1396. DOI:10.1126/science.7466396. ISSN 0036-8075. PMID 7466396. Bibcode: 1981Sci...211.1390A. 
  226. (September 20, 2005) „Eusociality: Origin and consequences“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): გვ. 13367–1371. DOI:10.1073/pnas.0505858102. ISSN 0027-8424. PMID 16157878. Bibcode: 2005PNAS..10213367W. 
  227. 227.0 227.1 Gavrilets, Sergey (October 2003). „Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?“. Evolution 57 (10): გვ. 2197–2215. DOI:10.1554/02-727. ISSN 0014-3820. PMID 14628909. 
  228. 228.0 228.1 228.2 de Queiroz, Kevin (May 3, 2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl. 1): გვ. 6600–6607. DOI:10.1073/pnas.0502030102. ISSN 0027-8424. PMID 15851674. Bibcode: 2005PNAS..102.6600D. 
  229. 229.0 229.1 Ereshefsky, Marc (December 1992). „Eliminative pluralism“. Philosophy of Science 59 (4): გვ. 671–690. DOI:10.1086/289701. ISSN 0031-8248. 
  230. Mayr 1942
  231. (February 6, 2009) „The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity“. Science 323 (5915): გვ. 741–746. DOI:10.1126/science.1159388. ISSN 0036-8075. PMID 19197054. Bibcode: 2009Sci...323..741F. 
  232. Short, Roger Valentine (October 1975). „The contribution of the mule to scientific thought“. Journal of Reproduction and Fertility. Supplement (23): გვ. 359–364. ISSN 0449-3087. PMID 1107543. 
  233. (May–June 2005) „The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation“. Journal of Heredity 96 (3): გვ. 241–252. DOI:10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMID 15618301. 
  234. (December 2001) „Genetics and the fitness of hybrids“. Annual Review of Genetics 35: გვ. 31–52. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276. 
  235. Vrijenhoek, Robert C. (April 4, 2006). „Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species“. Current Biology 16 (7): გვ. R245–R247. DOI:10.1016/j.cub.2006.03.005. ISSN 0960-9822. PMID 16581499. 
  236. (December 1993) „Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?“. Evolution 47 (6): გვ. 1637–1653. DOI:10.2307/2410209. ISSN 0014-3820. 
  237. (March 25, 2008) „Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12): გვ. 4792–4795. DOI:10.1073/pnas.0711998105. ISSN 0027-8424. PMID 18344323. Bibcode: 2008PNAS..105.4792H. 
  238. (May 1, 1997) „Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards“. Nature 387 (6628): გვ. 70–73. DOI:10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836. Bibcode: 1997Natur.387...70L. 
  239. (October 27, 2005) „Reinforcement drives rapid allopatric speciation“. Nature 437 (7063): გვ. 1353–1356. DOI:10.1038/nature04004. ISSN 0028-0836. PMID 16251964. Bibcode: 2005Natur.437.1353H. 
  240. Templeton, Alan R. (April 1980). „The Theory of Speciation VIA the Founder Principle“. Genetics 94 (4): გვ. 1011–1038. ISSN 0016-6731. PMID 6777243. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-29. 
  241. Antonovics, Janis (July 2006). „Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary“. Heredity 97 (1): გვ. 33–37. DOI:10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-29. 
  242. (March 2007) „Natural selection and divergence in mate preference during speciation“. Genetica 129 (3): გვ. 309–327. DOI:10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317. 
  243. (May 11, 2006) „Sympatric speciation in palms on an oceanic island“. Nature 441 (7090): გვ. 210–213. DOI:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788. Bibcode: 2006Natur.441..210S. 
  244. Gavrilets, Sergey (March 21, 2006). „The Maynard Smith model of sympatric speciation“. Journal of Theoretical Biology 239 (2): გვ. 172–182. DOI:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727. 
  245. (August 18, 2009) „The frequency of polyploid speciation in vascular plants“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): გვ. 13875–13879. DOI:10.1073/pnas.0811575106. ISSN 0027-8424. PMID 19667210. Bibcode: 2009PNAS..10613875W. 
  246. (May 20, 2008) „Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants“. Current Biology 18 (10): გვ. R435–R444. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.043. ISSN 0960-9822. PMID 18492478. 
  247. (June 2006) „A Unique Recent Origin of the Allotetraploid Species Arabidopsis suecica: Evidence from Nuclear DNA Markers“. Molecular Biology and Evolution 23 (6): გვ. 1217–1231. DOI:10.1093/molbev/msk006. ISSN 0737-4038. PMID 16549398. 
  248. Säll (September 2003). „Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica“. Journal of Evolutionary Biology 16 (5): გვ. 1019–1029. DOI:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. ISSN 1010-061X. PMID 14635917. 
  249. (December 2007) „Arabidopsis—a model genus for speciation“. Current Opinion in Genetics & Development 17 (6): გვ. 500–504. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.006. ISSN 0959-437X. PMID 18006296. 
  250. (December 2007) „Consequences of genome duplication“. Current Opinion in Genetics & Development 17 (6): გვ. 505–512. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.007. ISSN 0959-437X. PMID 18006297. 
  251. (April 7, 1995) „Diversification and extinction in the history of life“. Science 268 (5207): გვ. 52–58. DOI:10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342. Bibcode: 1995Sci...268...52B. 
  252. Raup, David M. (March 28, 1986). „Biological extinction in Earth history“. Science 231 (4745): გვ. 1528–1533. DOI:10.1126/science.11542058. ISSN 0036-8075. PMID 11542058. Bibcode: 1986Sci...231.1528R. 
  253. (August 12, 2008) „In the light of evolution II: Biodiversity and extinction“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Suppl. 1): გვ. 11453–11457. DOI:10.1073/pnas.0802504105. ISSN 0027-8424. PMID 18695213. Bibcode: 2008PNAS..10511453A. 
  254. 254.0 254.1 254.2 Raup, David M. (July 19, 1994). „The role of extinction in evolution“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): გვ. 6758–6763. DOI:10.1073/pnas.91.15.6758. ISSN 0027-8424. PMID 8041694. Bibcode: 1994PNAS...91.6758R. 
  255. (May 8, 2001) „The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): გვ. 5466–5470. DOI:10.1073/pnas.091093698. ISSN 0027-8424. PMID 11344295. Bibcode: 2001PNAS...98.5466N. 
  256. (July 18, 2006) „Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): გვ. 10941–10946. DOI:10.1073/pnas.0604181103. ISSN 0027-8424. PMID 16829570. Bibcode: 2006PNAS..10310941P. 
  257. (January 29, 2006) „Climate change, species–area curves and the extinction crisis“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1465): გვ. 163–171. DOI:10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMID 16553315. 
  258. Jablonski, David (May 8, 2001). „Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): გვ. 5393–5398. DOI:10.1073/pnas.101092598. ISSN 0027-8424. PMID 11344284. Bibcode: 2001PNAS...98.5393J. 
  259. Age of the Earth. United States Geological Survey (July 9, 2007). წაკითხვის თარიღი: 2015-05-31.
  260. Dalrymple 2001
  261. (May 1980) „Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics“. Earth and Planetary Science Letters 47 (3): გვ. 370–382. DOI:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X. Bibcode: 1980E&PSL..47..370M. 
  262. Raven და Johnson 2002
  263. Tenenbaum, David. (14 October 2002) When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock. Astrobiology Magazine. წაკითხვის თარიღი: 2014-04-13.
  264. McKinney 1997
  265. Miller და Spoolman 2012
  266. Peretó, Juli (March 2005). „Controversies on the origin of life“ (PDF). International Microbiology 8 (1): გვ. 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. 
  267. Joyce, Gerald F. (July 11, 2002). „The antiquity of RNA-based evolution“. Nature 418 (6894): გვ. 214–221. DOI:10.1038/418214a. ISSN 0028-0836. PMID 12110897. Bibcode: 2002Natur.418..214J. 
  268. (December 2001) „From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells“. FEMS Microbiology Reviews 25 (5): გვ. 573–582. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. ISSN 1574-6976. PMID 11742692. 
  269. Theobald, Douglas L. (May 13, 2010). „A formal test of the theory of universal common ancestry“. Nature 465 (7295): გვ. 219–222. DOI:10.1038/nature09014. ISSN 0028-0836. PMID 20463738. Bibcode: 2010Natur.465..219T. 
  270. (June 2005) „Does the 'Ring of Life' ring true?“. Trends in Microbiology 13 (6): გვ. 256–261. DOI:10.1016/j.tim.2005.03.012. ISSN 0966-842X. PMID 15936656. 
  271. Darwin 1859
  272. (February 13, 2007) „Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7): გვ. 2043–2049. DOI:10.1073/pnas.0610699104. ISSN 0027-8424. PMID 17261804. Bibcode: 2007PNAS..104.2043D. 
  273. (July 2005) „The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network“. Genome Research 15 (7): გვ. 954–959. DOI:10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMID 15965028. 
  274. Jablonski, David (June 25, 1999). „The Future of the Fossil Record“. Science 284 (5423): გვ. 2114–2116. DOI:10.1126/science.284.5423.2114. ISSN 0036-8075. PMID 10381868. 
  275. Mason, Stephen F. (September 6, 1984). „Origins of biomolecular handedness“. Nature 311 (5981): გვ. 19–23. DOI:10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. Bibcode: 1984Natur.311...19M. 
  276. (September 1, 2002) „Genome trees and the tree of life“. Trends in Genetics 18 (9): გვ. 472–479. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. ISSN 0168-9525. PMID 12175808. 
  277. (December 2005) „Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack“. Genome Research 15 (12): გვ. 1746–1758. DOI:10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373. 
  278. 278.0 278.1 Cavalier-Smith, Thomas (June 29, 2006). „Cell evolution and Earth history: stasis and revolution“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): გვ. 969–1006. DOI:10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMID 16754610. 
  279. Schopf, J. William (June 29, 2006). „Fossil evidence of Archaean life“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): გვ. 869–885. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMID 16754604. 
  280. Schopf, J. William (July 19, 1994). „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): გვ. 6735–6742. DOI:10.1073/pnas.91.15.6735. ISSN 0027-8424. PMID 8041691. Bibcode: 1994PNAS...91.6735S. 
  281. (January 2007) „Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes“. BioEssays 29 (1): გვ. 74–84. DOI:10.1002/bies.20516. ISSN 0265-9247. PMID 17187354. 
  282. (April 9, 2004) „Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles“. Science 304 (5668): გვ. 253–257. DOI:10.1126/science.1094884. ISSN 0036-8075. PMID 15073369. Bibcode: 2004Sci...304..253D. 
  283. Martin, William (October 2005). „The missing link between hydrogenosomes and mitochondria“. Trends in Microbiology 13 (10): გვ. 457–459. DOI:10.1016/j.tim.2005.08.005. ISSN 0966-842X. PMID 16109488. 
  284. (December 1999) „Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes“. Annual Review of Genetics 33: გვ. 351–397. DOI:10.1146/annurev.genet.33.1.351. ISSN 0066-4197. PMID 10690412. 
  285. (August 1, 2001) „Environmental Diversity of Bacteria and Archaea“. Systematic Biology 50 (4): გვ. 470–478. DOI:10.1080/106351501750435040. ISSN 1063-5157. PMID 12116647. 
  286. Kaiser, Dale (December 2001). „Building a multicellular organism“. Annual Review of Genetics 35: გვ. 103–123. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279. 
  287. Zimmer, Carl. “Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many“, The New York Times, January 7, 2016. წაკითხვის თარიღი: January 7, 2016. 
  288. (March 1, 1999) „Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion“. Development 126 (5): გვ. 851–859. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. წაკითხვის თარიღი: 2014-12-30. 
  289. Ohno, Susumu (January 1997). „The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution“. Journal of Molecular Evolution 44 (Suppl. 1): გვ. S23–S27. DOI:10.1007/PL00000055. ISSN 0022-2844. PMID 9071008. 
  290. Waters, Elizabeth R. (December 2003). „Molecular adaptation and the origin of land plants“. Molecular Phylogenetics and Evolution 29 (3): გვ. 456–463. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.018. ISSN 1055-7903. PMID 14615186. 
  291. Mayhew, Peter J. (August 2007). „Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies“. Biological Reviews 82 (3): გვ. 425–454. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. 
  292. Carroll, Robert L. (May 2007). „The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians“. Zoological Journal of the Linnean Society 150 (Supplement s1): გვ. 1–140. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642. 
  293. (June 21, 2007) „Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary“. Nature 447 (7147): გვ. 1003–1006. DOI:10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. Bibcode: 2007Natur.447.1003W. 
  294. Witmer, Lawrence M. (July 28, 2011). „Palaeontology: An icon knocked from its perch“. Nature 475 (7357): გვ. 458–459. DOI:10.1038/475458a. ISSN 0028-0836. PMID 21796198. 
  295. (November 2001) „Applied evolution“. Annual Review of Ecology and Systematics 32: გვ. 183–217. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. ISSN 1545-2069. 
  296. (December 29, 2006) „The Molecular Genetics of Crop Domestication“. Cell 127 (7): გვ. 1309–1321. DOI:10.1016/j.cell.2006.12.006. ISSN 0092-8674. PMID 17190597. 
  297. (June 2008) „Protein Design by Directed Evolution“. Annual Review of Biophysics 37: გვ. 153–173. DOI:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. ISSN 1936-122X. PMID 18573077. 
  298. Maher, Brendan (April 8, 2009). „Evolution: Biology's next top model?“. Nature 458 (7239): გვ. 695–698. DOI:10.1038/458695a. ISSN 0028-0836. PMID 19360058. 
  299. Borowsky, Richard (January 8, 2008). „Restoring sight in blind cavefish“. Current Biology 18 (1): გვ. R23–R24. DOI:10.1016/j.cub.2007.11.023. ISSN 0960-9822. PMID 18177707. 
  300. (January 2, 2009) „A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus“. PLOS Genetics 5 (1): გვ. e1000326. DOI:10.1371/journal.pgen.1000326. ISSN 1553-7390. PMID 19119422. 
  301. (December 2006) „Cancer as an evolutionary and ecological process.“. Nature Reviews Cancer 6 (12): გვ. 924–935. DOI:10.1038/nrc2013. ISSN 1474-175X. PMID 17109012. 
  302. (October 2012) „Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study.“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects 1820 (10): გვ. 1526–1534. DOI:10.1016/j.bbagen.2012.06.001. ISSN 0304-4165. PMID 22698669. 
  303. (January 2007) „The emergence of antibiotic resistance by mutation.“. Clinical Microbiology and Infection 13 (1): გვ. 5–18. DOI:10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x. ISSN 1198-743X. PMID 17184282. 
  304. (November 16, 2007) „Forty Years of Erratic Insecticide Resistance Evolution in the Mosquito Culex pipiens“. PLOS Genetics 3 (11): გვ. e205. DOI:10.1371/journal.pgen.0030205. ISSN 1553-7390. PMID 18020711. 
  305. Neve, Paul (October 2007). „Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper“. Weed Research 47 (5): გვ. 365–369. DOI:10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. ISSN 0043-1737. 
  306. (August 2013) „Antibiotics and antibiotic resistance: A bitter fight against evolution“. International Journal of Medical Microbiology 303 (6–7): გვ. 293–297. DOI:10.1016/j.ijmm.2013.02.004. ISSN 1438-4221. PMID 23517688. 
  307. (June 28, 2012) „Quantifying the Adaptive Potential of an Antibiotic Resistance Enzyme“. PLOS Genetics 8 (6): გვ. e1002783. DOI:10.1371/journal.pgen.1002783. ISSN 1553-7390. PMID 22761587. 
  308. (April 7, 2009) „How to Make Evolution-Proof Insecticides for Malaria Control“. PLOS Biology 7 (4). DOI:10.1371/journal.pbio.1000058. ISSN 1545-7885. PMID 19355786. 
  309. Fraser, Alex S. (January 18, 1958). „Monte Carlo Analyses of Genetic Models“. Nature 181 (4603): გვ. 208–209. DOI:10.1038/181208a0. ISSN 0028-0836. PMID 13504138. Bibcode: 1958Natur.181..208F. 
  310. Rechenberg 1973
  311. Jamshidi, Mo (August 15, 2003). „Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms“. Philosophical Transactions of the Royal Society A 361 (1809): გვ. 1781–1808. DOI:10.1098/rsta.2003.1225. ISSN 1364-503X. PMID 12952685. Bibcode: 2003RSPTA.361.1781J. 
  312. Browne 2003
  313. For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
  314. Ross, Marcus R. (May 2005). „Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism“ (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3). ISSN 1089-9995. წაკითხვის თარიღი: 2008-04-28. 
  315. Hameed, Salman (December 12, 2008). „Bracing for Islamic Creationism“ (PDF). Science 322 (5908): გვ. 1637–1638. DOI:10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. 
  316. Bowler 2003
  317. Miller, Jon D. (August 11, 2006). „Public Acceptance of Evolution“. Science 313 (5788): გვ. 765–766. DOI:10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112. 
  318. (2003) „First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters“. The Astrophysical Journal Supplement Series 148 (1): გვ. 175–194. DOI:10.1086/377226. arXiv: astro-ph/0302209. Bibcode: 2003ApJS..148..175S. 
  319. (January 11, 2001) „Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago“. Nature 409 (6817): გვ. 175–178. DOI:10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637. 
  320. Branch, Glenn (March 2007). „Understanding Creationism after Kitzmiller“. BioScience 57 (3): გვ. 278–284. DOI:10.1641/B570313. ISSN 0006-3568.