შინაარსზე გადასვლა

ტირანოზავრი

მასალა ვიკიპედიიდან — თავისუფალი ენციკლოპედია
Tyrannosaurus rex
.
სისტემატიკა
კლადაცელუროზავრები
კლადატირანორაპტორები
ზეოჯახი†Tyrannosauroidea
კლადა†Pantyrannosauria
კლადა†Eutyrannosauria
ოჯახი†Tyrannosauridae
ქვეოჯახი†Tyrannosaurinae
ტრიბა†Tyrannosaurini
გვარი†ტირანოზავრი
სახეობა†T. rex
ლათინური სახელი - სახეობა
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905

ტაქსონის სახელი
ვიკისაწყობის კატეგორია

ტირანოზავრი (ინგლ. Tyrannosaurus; „ტირანი ხვლიკი“; ძვ. ბერძნ. τύραννος [„ტირანი“], ძვ. ბერძნ. σαῦρος [„ხვლიკი“]) — დიდი ზომის თეროპოდი დინოზავრების გვარი. ტიპური სახეობა ტირანოზავრი rex (ლათ. rex ნიშნავს „მეფეს“), რომელსაც ინგლისურ ენაში ხშირად ამოკლებენ როგორც T. rex ან სასაუბრო ენაში t-rex („ტი-რექსი“), ერთ-ერთი ყველაზე კარგად წარმოდგენილი თეროპოდია. იგი ბინადრობდა დღევანდელი ჩრდილოეთ ამერიკის დასავლეთ ტერიტორიაზე, რომელიც იმ დროს წარმოადგენდა კუნძულოვან კონტინენტს, ცნობილს როგორც ლარამიდია. ტირანოზავრს გაცილებით ფართო არეალი ჰქონდა, ვიდრე სხვა ტირანოზავრიდებს. მისი ნამარხები ნაპოვნია სხვადასხვა გეოლოგიურ ფორმაციებში, რომლებიც თარიღდება გვიანდელი ცარცული პერიოდის გვიან მაასტრიხტული სართულით, 69-66 მილიონი წლის წინ, თუმცა ცალკეული ნიმუშები შესაძლოა მიუთითებდნენ უფრო ადრეულ წარმოშობაზე შუა კამპანიურ ეპოქაში. იგი იყო ტირანოზავრიდების ერთ-ერთი ბოლო ცნობილი წარმომადგენელი და ერთ-ერთი უკანასკნელი არაფრინველი დინოზავრი, რომელიც არსებობდა ცარცულ-პალეოგენურ გადაშენებამდე.

სხვა ტირანოზავრიდების მსგავსად, ტირანოზავრი იყო ორფეხა მტაცებელი, მასიური თავის ქალით, რომელსაც გრძელი და მძიმე კუდი აწონასწორებდა. მის დიდ და ძლიერ უკანა კიდურებთან შედარებით, ტირანოზავრის წინა კიდურები მოკლე, მაგრამ მათი ზომისთვის უჩვეულოდ ძლიერი იყო და ჰქონდა ორი ბრჭყალიანი თითი. ყველაზე სრულყოფილი ნიმუშის სიგრძეა 12.3-12.4 მეტრი, თუმცა უახლესი თანამედროვე შეფასებებით, ტირანოზავრის სიგრძეს შესაძლოა გადაეჭარბებინა 13 მეტრისთვის, მისი სიმაღლე თეზოსთან იყო 3.7-4 მეტრი, ხოლო იწონიდა დაახლოებით 8.8 ტონას. მიუხედავად იმისა, რომ ზოგიერთი სხვა თეროპოდი შესაძლოა მეტოქეობას უწევდა ან აჭარბებდა კიდეც მას ზომით, იგი მაინც რჩება ერთ-ერთ უდიდეს ცნობილ ხმელეთის მტაცებლად, ხოლო მისი ნაკბენის სავარაუდო ძალა ყველაზე დიდია ხმელეთის ყველა ცხოველს შორის. თავის გარემოში ყველაზე დიდი მტაცებელი, ტირანოზავრი სავარაუდოდ იყო უმაღლესი მტაცებელი, რომელიც ნადირობდა ჰადროზავრებზე, ჯავშნიან ბალახისმჭამელებზე, როგორიცაა ცერატოფსები და ანკილოზავრები, და შესაძლოა ზავროპოდებზეც. ზოგიერთმა ექსპერტმა გამოთქვა ვარაუდი, რომ ეს დინოზავრი ძირითადად ლეშისმჭამელი იყო. საკითხი იმის შესახებ, იყო თუ არა ტირანოზავრი უმაღლესი მტაცებელი თუ მხოლოდ ლეშისმჭამელი, პალეონტოლოგიაში ერთ-ერთი ყველაზე ხანგრძლივი დებატების საგანი იყო. დღეს პალეონტოლოგების უმეტესობა თანხმდება, რომ ტირანოზავრი იყო როგორც მტაცებელი, ისე ლეშისმჭამელი.

ტირანოზავრის ზოგიერთი ნიმუში თითქმის სრულ ჩონჩხს წარმოადგენს. სულ მცირე ერთ მათგანში ნაპოვნია რბილი ქსოვილები და ცილები. ნამარხი მასალის სიმრავლემ საშუალება მისცა მეცნიერებს ჩაეტარებინათ მნიშვნელოვანი კვლევები ამ ცხოველის ბიოლოგიის მრავალ ასპექტზე, მათ შორის მის სასიცოცხლო ისტორიასა და ბიომექანიკაზე. კვებითი ჩვევები, ფიზიოლოგია და შესაძლო სიჩქარე კვლავ დებატების საგანია. მისი ტაქსონომია ასევე საკამათოა. აზიური Tarbosaurus bataar ძალიან ახლოს დგას ტირანოზავრთან და ზოგჯერ განიხილება, როგორც ამ გვარის სახეობა. რამდენიმე ჩრდილოამერიკული ტირანოზავრიდი იქნა სინონიმიზებული ტირანოზავრთან, ხოლო ზოგიერთი ნიმუში შემოთავაზებულია როგორც ცალკეული სახეობა. ამ სახეობების ვალიდურობა, როგორიცაა ახლახან აღმოჩენილი T. mcraeensis, სადავოა.

XX საუკუნის დასაწყისიდან ტირანოზავრი ერთ-ერთი ყველაზე ცნობილი დინოზავრია. სამეცნიერო მწერალმა რაილი ბლექმა მას „აბსოლუტური დინოზავრი“ უწოდა. მისი ნამარხები მუზეუმების პოპულარული ექსპონატებია, თავად დინოზავრი კი ხშირად ჩნდება მედიაში, მაგალითად, ფილმში „იურული პარკი“.

კვლევის ისტორია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ადრეული აღმოჩენები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
Manospondylus gigas-ის ტიპური ეგზემპლარი (AMNH 3982)

კბილი, რომელიც ამჟამად დოკუმენტირებულია როგორც ტირანოზავრის ნაწილი, იპოვნა ჯარვის ჰოლის სტუდენტმა, პიტერ ტ. დოტსონმა 1874 წლის ივლისში საუთ-ტეიბლის მთაზე (კოლორადო), ართურ ლეიკსის ხელმძღვანელობით, გოლდენთან ახლოს.[1] 1890-იანი წლების დასაწყისში, ჯონ ბელ ჰეტჩერმა შეაგროვა პოსტკრანიალური (თავის ქალის უკანა ნაწილის) ელემენტები აღმოსავლეთ ვაიომინგში. თავიდან მიიჩნევდნენ, რომ ნამარხები ეკუთვნოდა დიდი ზომის სახეობას Ornithomimus grandis (ამჟამად Deinodon), მაგრამ ახლა ისინი მიჩნეულია T. rex-ის ნაშთებად.[2]

1892 წელს ედუარდ დრინკერ კოუპმა იპოვა დიდი დინოზავრის ხერხემლის ორი ფრაგმენტი. კოუპს სჯეროდა, რომ ფრაგმენტები ეკუთვნოდა „აგათაუმიდ“ (ცერატოფსიდ) დინოზავრს და მათ უწოდა Manospondylus gigas, რაც ნიშნავს „გიგანტურ ფოროვან მალას“ — მინიშნება სისხლძარღვებისთვის განკუთვნილ მრავალრიცხოვან ღიობებზე, რომლებიც მან ძვალში აღმოაჩინა.[2] 1907 წელს ჰეტჩერმა M. gigas-ის ნაშთების არა ცერატოფსიდის, არამედ თეროპოდის ნაშთებად იდენტიფიცირება მოახდინა.[3]

ჰენრი ფეირფილდ ოსბორნმა ჯერ კიდევ 1917 წელს შენიშნა მსგავსება Manospondylus gigas-სა და T. rex-ს შორის, თუმცა იმ დროისთვის მეორე მალა უკვე დაკარგული იყო. Manospondylus-ის მალების ფრაგმენტული ბუნების გამო, ოსბორნმა არ მოახდინა ამ ორი გვარის სინონიმიზაცია და ძველ გვარს სტატუსი indeterminate (დაუდეგენელი) მიანიჭა.[4] 2000 წლის ივნისში, ბლეკ-ჰილზის ინსტიტუტმა იპოვა ტირანოზავრის ჩონჩხის დაახლოებით 10% (BHI 6248) იმ ადგილას, რომელიც შესაძლოა ყოფილიყო M. gigas-ის თავდაპირველი ლოკალიზაცია.[5] მიუხედავად იმისა, რომ ლარსონი თავიდან მიიჩნევდა, რომ ეს ეგზემპლარი იგივე ცხოველი იყო, რაც M. gigas-ის ჰოლოტიპი და ვარაუდობდა, რომ ამ სახელს უპირატესობა უნდა ჰქონოდა T. rex-ზე, სხვა მკვლევრები, მათ შორის კრისტოფერ ბროშუ, სკეპტიკურად უყურებდნენ იმ აზრს, რომ სახელი T. rex შეიცვლებოდა.[6] 2003 წელს ბროშუმ დამატებით აღნიშნა, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ორივე ტაქსონი სავარაუდოდ ერთსა და იმავე სახეობას წარმოადგენს, შეუძლებელია დამტკიცდეს, რომ ბლეკ-ჰილზის ინსტიტუტის მიერ აღმოჩენილი ნიმუში იგივე ცხოველია, რაც M. gigas, ამ უკანასკნელის ჰოლოტიპის ცუდი შენახვის გამო; გარდა ამისა, ზოოლოგიური ნომენკლატურის საერთაშორისო კოდექსის 2000 წლის შესწორების თანახმად, ისეთ პოპულარულ სახელს, როგორიცაა T. rex, პრიორიტეტი ენიჭება იმ სახელზე, რომელსაც აქვს ტექნიკური პრიორიტეტი, მაგრამ 1899 წლის შემდეგ 50 წელზე მეტი ხნის განმავლობაში არ ყოფილა გამოყენებული ვალიდურ სახელად ფორმალურ ლიტერატურაში (როგორც M. gigas).[7][8]

ჩონჩხის აღმოჩენა და სახელდება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
უილიამ დ. მეთიუს მიერ 1905 წელს შესრულებული ჩონჩხის მოძველებული რესტავრაცია, რომელიც გამოქვეყნდა ოსბორნის აღწერილობით ნაშრომთან ერთად

ბარნუმ ბრაუნმა, ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმის კურატორის ასისტენტმა, 1900 წელს აღმოსავლეთ ვაიომინგში იპოვა T. rex-ის პირველი ნაწილობრივი ჩონჩხი. 1902 წელს ბრაუნმა მონტანაში, ჰელ-კრიკის ფორმაციაში, იპოვა კიდევ ერთი ნაწილობრივი ჩონჩხი, რომელიც დაახლოებით 34 გაქვავებული ძვლისგან შედგებოდა.[9] იმ დროს ბრაუნი წერდა: „№1 კარიერი შეიცავს ბარძაყის, ბოქვენის, მხრის ძვლებს, სამ მალას და კიდევ ორ დაუდგენელ ძვალს დიდი მტაცებელი დინოზავრისა, რომელიც მარშს არ აღუწერია... ცარცულიდან მსგავსი არაფერი მინახავს“.[10] 1905 წელს ჰენრი ფეირფილდ ოსბორნმა, ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმის პრეზიდენტმა, მეორე ჩონჩხს უწოდა T. rex. გვარის სახელი მომდინარეობს ბერძნული სიტყვებიდან τύραννος (ტრანსლიტ.  [tyrannos], ნიშნავს „ტირანს“) და σαῦρος (ტრანსლიტ.  [sauros], ნიშნავს „ხვლიკს“). სახეობის სახელისთვის ოსბორნმა გამოიყენა ლათინური სიტყვა rex, რაც „მეფეს“ ნიშნავს. შესაბამისად, სრული ბინომიალური სახელი ითარგმნება როგორც „ტირანი ხვლიკი მეფე“, რაც ხაზს უსვამს ცხოველის ზომასა და სავარაუდო დომინანტობას იმ დროის სხვა სახეობებზე.[9]

Dynamosaurus imperiosus-ის ჰოლოტიპი (NHMUK PV R8020, ადრე AMNH 5886) გამოფენილი ბუნების ისტორიის მუზეუმში, ლონდონი

ოსბორნმა 1905 წლის ნაშრომში მეორე ნიმუშს უწოდა Dynamosaurus imperiosus.[9] 1906 წელს მან აღიარა, რომ ორივე ჩონჩხი ერთსა და იმავე სახეობას ეკუთვნოდა და უპირატესობა სახელს ტირანოზავრი მიანიჭა.[11] 1941 წელს T. rex-ის ტიპური ეგზემპლარი პიტსბურგის (პენსილვანია) კარნეგის ბუნების ისტორიის მუზეუმს მიეყიდა 7 000 დოლარად (NaN).[10] Dynamosaurus-ის ორიგინალური მასალა ახლა ლონდონის ბუნების ისტორიის მუზეუმის კოლექციებში ინახება.[12] მოგვიანებით, სახელი Dynamosaurus პატივგებულ იქნა 2018 წელს ენდრიუ მაკდონალდისა და მისი კოლეგების მიერ კიდევ ერთი ტირანოზავრიდის, Dynamoterror dynastes-ის აღწერისას; ეს სახელი მაკდონალდმა 1905 წლის სახელწოდების საპატივცემულოდ შეარჩია, რადგან ის მისი „ბავშვობის ფავორიტი“ იყო.[13]

1910-იანი წლებიდან 1950-იანი წლების ბოლომდე ბარნუმის აღმოჩენები რჩებოდა ტირანოზავრი-ის ერთადერთ ნიმუშებად, რადგან დიდმა დეპრესიამ და ომებმა ბევრი პალეონტოლოგი ჩამოაცილა საველე სამუშაოებს.[5]

კვლევის გაგრძელება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ეგზემპლარი „სიუ“, ჩიკაგოს ველის ბუნების ისტორიის მუზეუმი

1960-იანი წლებიდან დაიწყო ინტერესის ხელახალი გაღვივება ტირანოზავრის მიმართ, რის შედეგადაც ჩრდილოეთ ამერიკის დასავლეთ ნაწილში აღმოჩენილ იქნა 42 ჩონჩხი (ძვლების რაოდენობის მიხედვით 5–დან 80%-მდე სისრულით).[5] 1967 წელს დოქტორმა უილიამ მაკმანისმა იპოვა და ამოიღო ჩონჩხი სახელად „MOR 008“, რომელიც ძვლების რაოდენობით 15%-ითაა სრული, ხოლო მისი რეკონსტრუირებული თავის ქალა გამოფენილია როკის მთების მუზეუმში. 1990-იან წლებში მრავალი აღმოჩენა მოხდა — თითქმის ორჯერ მეტი, ვიდრე ყველა წინა წლებში ერთად აღებული, მათ შორის დღეისთვის ცნობილი ორი ყველაზე სრული ჩონჩხი: სიუ და სტენი.[5]

სიუ ჰენდრიქსონმა, მოყვარულმა პალეონტოლოგმა, 1990 წლის 12 აგვისტოს ჰელ-კრიკის ფორმაციაში აღმოაჩინა ყველაზე სრული (დაახლოებით 85%) და უდიდესი ტირანოზავრის ჩონჩხი. ეგზემპლარი „სიუ“, რომელსაც სახელი აღმომჩენის პატივსაცემად ეწოდა, მფლობელობის გამო გამართული სამართლებრივი დავის ობიექტი გახდა. 1997 წელს სასამართლო პროცესი მიწის თავდაპირველი მფლობელის, მორის უილიამსის სასარგებლოდ დასრულდა. ნამარხების კოლექცია აუქციონზე 7,6 მილიონ დოლარად შეიძინა ბუნების ისტორიის საველე მუზეუმმა, რითაც იგი ყველაზე ძვირადღირებული დინოზავრის ჩონჩხი გახდა 2020 წლამდე, სანამ „სტენი“ 31,8 მილიონ დოლარად არ გაიყიდა.[14] 1998-დან 1999 წლამდე მუზეუმის თანამშრომლებმა 25 000 საათზე მეტი დახარჯეს ძვლებიდან ქანების მოცილებაზე.[15] ამის შემდეგ ძვლები ნიუ-ჯერსიში გადაიგზავნა კარკასის ასაგებად, შემდეგ კი ჩიკაგოში საბოლოო აწყობისთვის დაბრუნდა. აწყობილი ჩონჩხი საზოგადოებისთვის 2000 წლის 17 მაისს გაიხსნა. ამ ეგზემპლარის შესწავლამ აჩვენა, რომ „სიუმ“ მაქსიმალურ ზომას 19 წლის ასაკში მიაღწია და 28 წლისა მოკვდა, რაც ყველაზე დიდი სიცოცხლის ხანგრძლივობაა ნებისმიერ ცნობილ ტირანოზავრს შორის.[16]

„სკოტი“, ყველაზე დიდი ცნობილი ეგზემპლარი, გამოფენილი იაპონიაში

კიდევ ერთი ტირანოზავრი, ზედმეტსახელად „სტენი“ (NHMAD 2020.00001, ადრე BHI 3033[17]), მოყვარული პალეონტოლოგის სტენ სეკრისონის პატივსაცემად, ამოღებულ იქნა ჰელ-კრიკის ფორმაციიდან 1992 წელს. „სტენი“ სისრულით მეორე ჩონჩხია — ნაპოვნია 199 ძვალი, რაც მთლიანი რაოდენობის 70%-ს შეადგენს.[18] ამ ტირანოზავრს ასევე აღენიშნებოდა მრავალი ძვლოვანი პათოლოგია, მათ შორის გატეხილი და შეხორცებული ნეკნები, გატეხილი (და შეხორცებული) კისერი და დიდი ხვრელი თავის უკანა ნაწილში, რომელიც დაახლოებით ტირანოზავრის კბილის ზომისაა.[19]

1998 წელს, 20 წლის ბაკი დერფლინგერმა შენიშნა მიწის ზემოთ ამოშვერილი T. rex-ის ფეხის თითი, რითაც ის გახდა ყველაზე ახალგაზრდა ადამიანი, ვინც ტირანოზავრი აღმოაჩინა. ეგზემპლარი, რომელსაც აღმომჩენის პატივსაცემად ბაკი უწოდეს, იყო ახალგაზრდა ზრდასრული, სიმაღლით 3, ხოლო სიგრძით 11 მეტრი. „ბაკი“ არის პირველი ტირანოზავრი, რომელსაც აღმოაჩნდა შენახული ფურკულა (მკერდის ძვალი, ე.წ. „ავქაში“). „ბაკი“ მუდმივად გამოფენილია ინდიანაპოლისის საბავშვო მუზეუმში.[20]

ეგზემპლარები „სიუ“, AMNH 5027, „სტენი“ და „ჯეინი“, მასშტაბში ადამიანთან შედარებით.

2000 წლის ზაფხულში, ჯეკ ჰორნერის მიერ ორგანიზებულმა ჯგუფებმა ფორტ-პეკის წყალსაცავთან ტირანოზავრის ხუთი ჩონჩხი აღმოაჩინეს.[21] 2001 წელს, ბერპის ბუნების ისტორიის მუზეუმის ჯგუფმა ჰელ-კრიკის ფორმაციაში აღმოაჩინა მოზარდი ტირანოზავრის 50%-ით სრული ჩონჩხი. მას „ჯეინი“ (BMRP 2002.4.1) უწოდეს. თავიდან მიიჩნევდნენ, რომ ეს იყო ჯუჯა ტირანოზავრიდის, ნანოტირანუსის პირველი ცნობილი ჩონჩხი, მაგრამ სხვა მკვლევრებმა ის ყველაზე სრულყოფილ მოზარდ T. rex-ად მიიჩნიეს;[22] ამჟამად ბერპის ბუნების ისტორიის მუზეუმში გამოფენილი „ჯეინი“ ხელახლაა აღწერილია, როგორც N. lethaeus-ის ჰოლოტიპი.[23] 2002 წელს, მოყვარულმა კოლექციონერებმა დენ უელსმა და დონ უაირიკმა აღმოაჩინეს ჩონჩხი ზედმეტსახელად „Wyrex“, რომელიც 114 ძვლისგან შედგებოდა და 38%-ით იყო სრული. გათხრები 2004 წელს დაასრულა ბლეკ-ჰილზის ინსტიტუტმა — ეს იყო პირველი შემთხვევა, როდესაც ტირანოზავრის გათხრები რეალურ დროში, ონლაინ შუქდებოდა ყოველდღიური რეპორტაჟებით, ფოტოებითა და ვიდეოებით.[5]

2006 წელს მონტანის შტატის უნივერსიტეტმა განაცხადა, რომ ფლობდა ტირანოზავრის ყველაზე დიდ თავის ქალას (ნიმუში MOR 008), რომელიც კი ოდესმე აღმოჩენილა; მისი სიგრძე 152 სანტიმეტრს შეადგენდა.[24] შემდგომმა შედარებებმა აჩვენა, რომ ყველაზე გრძელი თავის ქალა იყო 136.5 სანტიმეტრი, (ნიმუში LACM 23844), ხოლო ყველაზე განიერი — 90.2 სანტიმეტრი („სიუ“).[25]

აღწერილობა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ზომა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ზომა (ლურჯად) შერჩეულ გიგანტურ თეროპოდებთან და ადამიანთან შედარებით

T. rex იყო ყველა დროის ერთ-ერთი უდიდესი ხმელეთის მტაცებელი. მისი ერთ-ერთი ყველაზე დიდი და სრულყოფილი ნიმუში, ზედმეტსახელად სიუ (FMNH PR2081), ინახება ჩიკაგოს ბუნების ისტორიის საველე მუზეუმში. „სიუ“ სიგრძეში 12.3-12.8 მეტრს აღწევდა,[26][27][28] სიმაღლეში თეძოსთან 3.66-3.96 მეტრი იყო,[26][29][30] ხოლო უახლესი კვლევებით, სხვადასხვა ტექნიკის გამოყენებით, მისი სხეულის მაქსიმალური მასა დაახლოებით 8.4-9.22 ტონამდე შეფასდა.[31][32][33] ეგზემპლარი ზედმეტსახელად სკოტი (RSM P2523.8), რომელიც დაცულია სასკაჩევანის სამეფო მუზეუმში, სიგრძეში 13 მეტრია. მასის შეფასების ტექნიკით, რომელიც ბარძაყის ძვლის გარშემოწერილობას ეფუძნება, „სკოტი“ მიჩნეულია ყველაზე დიდ ცნობილ ნიმუშად, რომლის სხეულის მასა 8.87 ტონაა.[31][34]

ტირანოზავრის ყველა ნაპოვნი ზრდასრული ნიმუში ასეთი დიდი არ არის. ისტორიულად, ზრდასრული ინდივიდის საშუალო მასის შეფასებები წლების განმავლობაში ფართოდ მერყეობდა — 4.5 ტონიდან[35][36] 7.2 ტონაზე მეტამდე,[37] თუმცა თანამედროვე შეფასებების უმეტესობა 5.4-8.0 ტონის ფარგლებშია.[27][38][39][40][41]

2024 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ ნაკლები მტკიცებულება არსებობს T. rex-ში ზომაზე დაფუძნებული სქესობრივი დიმორფიზმის შესახებ.[42]

თავის ქალა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
AMNH 5027 ეგზემპლარის თავის ქალა დორსალურ, ლატერალურ, ანტერიორულ, პოსტერიორულ და მედიალურ (ქვედა ყბა) ხედებში

T. rex-ის ყველაზე დიდი ცნობილი თავის ქალების სიგრძე 152 სანტიმეტრამდე აღწევს.[24][26] თავის ქალაში არსებული დიდი სარკმელები (ღიობები) ამცირებდა მის წონას, ისევე როგორც ყველა მტაცებელ თეროპოდში. სხვა მხრივ, ტირანოზავრის თავის ქალა მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდა სხვა დიდი არატირანოზავრიდი თეროპოდებისგან. იგი უკანა ნაწილში ძალიან განიერი იყო, მაგრამ ჰქონდა ვიწრო დინგი, რაც უჩვეულოდ კარგ ბინოკულარულ მხედველობას უზრუნველყოფდა.[43][44] თავის ქალის ძვლები მასიური იყო, ხოლო ცხვირისა და ზოგიერთი სხვა ძვალი ერთმანეთთან იყო შეზრდილი, რაც მათ შორის მოძრაობას გამორიცხავდა; თუმცა ბევრი მათგანი პნევმატიზებული იყო (შეიცავდა მცირე საჰაერო ღრუებისგან წარმოქმნილ „ფიჭისებრ“ ნაწილებს) და, შესაბამისად, უფრო მსუბუქი. თავის ქალის ეს და სხვა გამამაგრებელი მახასიათებლები ტირანოზავრიდების ევოლუციური ტენდენციის ნაწილია ნაკბენის მზარდი სიმძლავრისკენ, რამაც ადვილად გადააჭარბა ყველა სხვა არა-ტირანოზავრიდის მონაცემებს.[45][46][47] ზედა ყბის წვერი U-სებრი ფორმის იყო (უმეტეს არატირანოზავროიდ მტაცებლებს V-სებრი ზედა ყბა ჰქონდათ), რაც ზრდიდა იმ ქსოვილისა და ძვლის რაოდენობას, რომლის გაგლეჯაც ტირანოზავრს ერთი ნაკბენით შეეძლო, თუმცა ეს ასევე ზრდიდა დატვირთვას წინა კბილებზე.[48]

T. rex-ის კბილებს მკვეთრად გამოხატული ჰეტეროდონტიზმი (ფორმებს შორის სხვაობა) ახასიათებდათ.[7][49] პრემაქსილარული კბილები (ზედა ყბის წინა ნაწილში, ოთხი თითოეულ მხარეს) მჭიდროდ იყო განლაგებული, განივჭრილში ჰქონდათ D-სებრი ფორმა, უკანა ზედაპირზე გამაძლიერებელი ქედებით, იყვნენ საჭრელისებრი (მათი წვერები სატეხისებრი იყო) და უკან გადახრილი. D-სებრი ფორმა, გამაძლიერებელი ქედები და უკან გადახრილობა ამცირებდა კბილების გატეხვის რისკს, კბენისა და მოქაჩვის დროს. დანარჩენი კბილები იყო მასიური და მტკიცე, უფრო „მომაკვდინებელ ბანანებს“ ჰგავდნენ, ვიდრე ხანჯლებს; ისინი უფრო დაშორებით იყვნენ განლაგებული და მათაც ჰქონდათ გამაძლიერებელი ქედები.[50] ზედა ყბის კბილები (თორმეტი თითო მხარეს ზრდასრულ ინდივიდებში)[7] უფრო დიდი იყო, ვიდრე მათი ანალოგები ქვედა ყბაში, უკანა ნაწილის გარდა. აქამდე ნაპოვნი ყველაზე დიდი კბილი სიგრძეში 30.5 სანტიმეტრია (ფესვის ჩათვლით), რაც მას ნებისმიერი აქამდე ნაპოვნი მტაცებელი დინოზავრის ყველაზე დიდ კბილად აქცევს.[51] ქვედა ყბა მასიური იყო. მის წინა დენტალურ ძვალზე ცამეტ-ცამეტი კბილი იჯდა. კბილების რიგის უკან ქვედა ყბა საგრძნობლად მაღლდებოდა.[7] ტირანოზავრის ზედა და ქვედა ყბებს, ისევე როგორც ბევრ სხვა დინოზავრს, ჰქონდა მრავალი ფორამენი ანუ მცირე ხვრელი ძვალში. ამ ხვრელებისთვის ფუნქციის სხვადასხვაგვარი ახსნა იქნა შემოთავაზებული, როგორიცაა ნიანგისებრი სენსორული სისტემა[52] ან ექსტრა-ორალური სტრუქტურების არსებობის მტკიცებულება (მაგალითად, ქერცლები ან პოტენციურად ტუჩები),[53][54][55] რაც დადასტურდა თეროპოდების კბილების ცვეთის ნიმუშების შემდგომი კვლევითაც.[56]

ჩონჩხი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ტირანოზავრის ხერხემალი შედგებოდა კისრის ათი, ზურგის ცამეტი და გავის ხუთი მალისგან. კუდის მალების ზუსტი რაოდენობა უცნობია და შესაძლოა ინდივიდებს შორის განსხვავდებოდა, თუმცა სავარაუდოდ სულ მცირე ორმოცს შეადგენდა. „სიუს“ რეკონსტრუქცია ორმოცდაშვიდი კუდის მალითაა აწყობილი.[7] T. rex-ის კისერს სხვა თეროპოდების მსგავსად ბუნებრივად S-ისებრი ფორმა ჰქონდა. მათთან შედარებით, იგი იყო უჩვეულოდ მოკლე, ღრმა და კუნთოვანი, რათა დაეჭირა მასიური თავი. მეორე მალა, აქსისი, განსაკუთრებით მოკლე იყო. კისრის დანარჩენი მალები სუსტად გამოხატული ოპისტოცელური ტიპის იყო, ანუ მალის სხეულის წინა მხარე იყო ამოზნექილი, ხოლო უკანა — ჩაზნექილი. მალის სხეულებს გვერდებზე ჰქონდათ ერთეული პლევროცელები — პნევმატური ჩაღრმავებები, რომლებიც საჰაერო პარკებით იყო წარმოქმნილი.[7] ტორსის მალების სხეულები მასიური იყო, მაგრამ ვიწრო წელით. მათი ქვედა მხარეები ქედისებრი იყო. წინა მხარეები ჩაზნექილი იყო ღრმა ვერტიკალური ღარით. ჰქონდა დიდი პლევროცელები. მათ წვეტიან მორჩებს ჰქონდათ ძალიან უსწორმასწორო წინა და უკანა მხარეები ძლიერი მყესების მისამაგრებლად. გავის მალები ერთმანეთთან იყო შეზრდილი როგორც სხეულებით, ისე მორჩებით. ისინი პნევმატიზებული იყო. მენჯს ისინი განივი მორჩებითა და გავის ნეკნებით უკავშირდებოდა. კუდი იყო მძიმე და ზომიერად გრძელი, რათა დაებალანსებინა მასიური თავი და ტორსი და ადგილი დაეთმო ლოკომოტორული კუნთებისთვის, რომლებიც ბარძაყის ძვლებს უერთდებოდა. კუდის მეცამეტე მალა წარმოადგენდა გარდამავალ წერტილს კუდის ღრმა ფუძესა და კუდის შუა ნაწილს შორის, რომელიც საკმაოდ გრძელი სასახსრე მორჩებით იყო გამაგრებული. ტორსის ქვედა მხარე დაფარული იყო თვრამეტი ან ცხრამეტი წყვილი სეგმენტირებული მუცლის ნეკნით (გასტრალია).[7]

ეგზემპლარ „სიუს“ მარჯვენა წინა კიდური

მხრის სარტყელი უფრო გრძელი იყო, ვიდრე მთლიანი წინა კიდური. ბეჭის ძვალს ჰქონდა ვიწრო ყელი, მაგრამ უჩვეულოდ გაფართოებული იყო ზედა ბოლოში. იგი გრძელი წინმიმართული შვერილით უერთდებოდა კორაკოიდს, რომელიც მომრგვალებული ფორმის იყო. ორივე ბეჭის ძვალი დაკავშირებული იყო მცირე ზომის ფურკულით. წყვილი მკერდის ძვალი, შესაძლოა, მხოლოდ ხრტილისგან შედგებოდა.[7]

წინა კიდური ანუ მკლავი ძალიან მოკლე იყო. მხრის ძვალი იყო მოკლე, მაგრამ მტკიცე. მას ჰქონდა ვიწრო ზედა ბოლო უჩვეულოდ მომრგვალებული თავით. წინამხრის ძვლები, იდაყვი და სხივი, იყო სწორი ელემენტები, მხრის ძვალზე ბევრად მოკლე. მეორე ნების ძვალი პირველზე გრძელი და განიერი იყო, მაშინ როცა სხვა თეროპოდებში, ჩვეულებრივ, პირიქითაა. წინა კიდურებს ჰქონდა მხოლოდ ორი ბრჭყალიანი თითი,[7] და დამატებითი მცირე არტაშანისებრი მესამე ნების ძვალი, რომელიც მესამე თითის რუდიმენტს წარმოადგენდა.[57]

MOR 555 ეგზემპლარის მენჯის სარტყელი

მენჯი დიდი სტრუქტურა იყო. მისი ზედა ძვალი, თეძოს ძვალი, იყო ძალიან გრძელი და მაღალი, რაც ქმნიდა უკანა კიდურების კუნთების მიმაგრების დიდ არეს. წინა ბოქვენის ძვალი სრულდებოდა უზარმაზარი „ბოქვენის ჩექმით“, რომელიც ამ ელემენტის მთელ ყელზე გრძელი იყო. უკანა საჯდომი ძვალი იყო წვრილი და სწორი, მიმართული ირიბად უკან და ქვევით.[7]

მკლავებისგან განსხვავებით, უკანა კიდურები სხეულის ზომასთან პროპორციით ერთ-ერთი ყველაზე გრძელი იყო სხვა თეროპოდებს შორის. ტერფში წინატერფი იყო „არქტომეტატარსალური“, რაც ნიშნავს, რომ მესამე წინატერფის ძვლის ნაწილი კოჭთან იყო შევიწროებული. მესამე წინატერფის ძვალი ასევე უჩვეულოდ ტალღოვანი იყო.[7] ცხოველის უზარმაზარი მასის კომპენსირების მიზნით, ჩონჩხის ბევრი ძვალი იყო ღრუიანი, რაც ამცირებდა წონას სიმტკიცის მნიშვნელოვანი დანაკარგის გარეშე.[7]

კლასიფიკაცია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ტირანოზავრის სხვადასხვა ეგზემპლარის თავის ქალის ასლები

ტირანოზავრი არის Tyrannosauroidea-ს ზეოჯახის, Tyrannosauridae-ს ოჯახისა და Tyrannosaurinae-ს ქვეოჯახის ტიპური სახეობა; სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ის არის სტანდარტი, რომლითაც პალეონტოლოგები წყვეტენ, მიაკუთვნონ თუ არა სხვა სახეობები იმავე ჯგუფს. ტირანოზავრინების ქვეოჯახის სხვა წევრებს მიეკუთვნება ჩრდილოამერიკული დასპლეტოზავრი და აზიური ტარბოზავრი;[22][58] ორივე ხშირად განიხილება ტირანოზავრის სინონიმად.[59]

ადრე მიიჩნეოდა, რომ ტირანოზავრიდები იყვნენ უფრო ადრეული დიდი თეროპოდების, მაგალითად მეგალოზავრებისა და კარნოზავრების შთამომავლები, თუმცა ბოლო დროს ისინი გადაკლასიფიცირდნენ ზოგადად უფრო მცირე ზომის ცელუროზავრებთან.[48] ტირანოზავრების ყველაზე ადრეული ჯგუფი იყო ქედიანი პროცერატოზავრიდები, ხოლო უფრო გვიანდელი და განვითარებული წევრები მიეკუთვნებიან Pantyrannosauria-ს კლადი. ტირანოზავრებმა არსებობა მცირე თეროპოდების სახით დაიწყეს, თუმცა ზოგიერთი მათგანი ადრეულ ცარცულში უკვე ზომაში გაიზარდა. სავარაუდოა, რომ ტირანოზავროიდებმა დომინირება მოიპოვეს ალოზავროიდებისა და მეგალოზავროიდების მრავალფეროვნების შემცირების შემდეგ, რაც გვიანი ცარცულის საწყის ეტაპზე მოხდა.[60]

ტირანოზავროიდების დამახასიათებელია მათი შეზრდილი ცხვირის ძვლები და კბილების განლაგება. პანტირანოზავრები ხასიათდებიან უნიკალური მენჯის აგებულებით, ასევე კვადრატულ ძვალში გაფართოებული ხვრელით, ფართო პოსტორბიტალური ძვლით და „ქვიშის საათის“ ფორმის ცხვირის ძვლებით. ზოგიერთ უფრო განვითარებულ პანტირანოზავრს აკლია ცხვირის პნევმატიზაცია და აქვთ მხრის ძვლისა და ბარძაყის ძვლის დაბალი თანაფარდობა, რაც მკლავების რედუქციაზე მიუთითებს. ზოგიერთმა პანტირანოზავრმა დაიწყო არქტომეტატარსუსის განვითარება. ევტირანოზავრებს აქვთ უსწორმასწორო ტექსტურა ცხვირის ძვლებზე და მათი ქვედა ყბის ფანჯარა გარედან შემცირებულია. ტირანოზავრიდებს არ აქვთ კინეტიკური თავის ქალა ან სპეციალური ქედები ცხვირის ძვლებზე. ტირანოზავრიდებს ასევე აქვთ ინტერფენესტრალური საყრდენი, რომელიც მაქსიმალური სარკმლის ნახევარზე ნაკლებია.[61]

მრავალმა ფილოგენეტიკურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ Tarbosaurus bataar არის T. rex-ის დობილი ტაქსონი.[58] ტირანოზავრიდ Lythronax-ის აღმოჩენა მიუთითებს, რომ ტარბოზავრი და ტირანოზავრი ახლო ნათესავები არიან და სხვა აზიურ ტირანოზავრიდთან, ჟუჩენგტირანუსთან ერთად ქმნიან ერთ ჯგუფს (კლადს), სადაც ლითრონაქსი მათი დობილი ტაქსონია.[62][63] სტივ ბრუსატის, თომას კარის და მათი კოლეგების 2016 წლის კვლევა ასევე მიუთითებს, რომ ტირანოზავრი შესაძლოა აზიიდან გადმოსახლებულიყო და ტარბოზავრის შესაძლო შთამომავალიც კი ყოფილიყო.[64]

ქვემოთ მოცემულია ტირანოზავრიდები კლადოგრამა, რომელიც ეფუძნება ლოუენისა და მისი კოლეგების მიერ 2013 წელს ჩატარებულ ფილოგენეტიკურ ანალიზს.[62]


Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus libratus

 
  Albertosaurus sarcophagus
 
 
Tyrannosaurinae
 

Dinosaur Park-ის ტირანოზავრიდი

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Two Medicine-ის ტირანოზავრიდი

 
 
  Teratophoneus curriei
 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
  Zhuchengtyrannus magnus
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2024 წელს T. mcraeensis-ის აღწერისას, დალმანმა და სხვებმა მიიღეს წინა ანალიზების მსგავსი შედეგები — ტირანოზავრი არის ტარბოზავრისა და ჭუჩენგტირანუსისგან შექმნილი კლადის (სახელად Tyrannosaurini) დობილი ტაქსონი. მათ ასევე დაუჭირეს მხარი მონოფილურ კლადას, ცნობილს, როგორც Daspletosaurini, რომელიც მოიცავს დასპლეტოზავრს (Daspletosaurus) და თანატოთერისტს (Thanatotheristes).[65][66]

 
 
  Albertosaurus sarcophagus
 
 

Gorgosaurus libratus

 
 
 
 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 

Thanatotheristes

 
 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 

Daspletosaurus wilsoni

 
 
 
 
  Teratophoneus
 
 
 

Nanuqsaurus

 
 
 

Bistahieversor

 
 
 

Lythronax

 
Tyrannosaurini
 
  Tyrannosaurus mcraeensis
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 
  Zhuchengtyrannus
 
 

Tarbosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

დამატებითი სახეობები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
დიგრამა, რომელიც აჩვენებს განსხვავებებს ტიპიური Tarbosaurus-ის (A) და ტირანოზავრი rex-ის (B) თავის ქალებს შორის

1955 წელს საბჭოთა პალეონტოლოგმა ევგენი მალეევმა მონღოლეთიდან აღწერილი ახალი სახეობა დაასახელა, როგორც Tyrannosaurus bataar.[67] 1965 წლისთვის ამ სახეობას სახელი შეეცვალა და გამოეყო ცალკეულ გვარად — Tarbosaurus bataar.[68] მიუხედავად იმისა, რომ პალეონტოლოგების უმეტესობა მათ კვლავ ორ დამოუკიდებელ გვარად მიიჩნევს, ზოგიერთი ავტორი, მაგალითად თომას ჰოლცი, კენეტ კარპენტერი და თომას კარი, ამტკიცებს, რომ ეს ორი სახეობა საკმარისად ჰგავს ერთმანეთს, რათა ერთი გვარის წევრებად ჩაითვალონ, რაც აღადგენს მონღოლური ტაქსონის თავდაპირველ ბინომიალურ სახელს.[48][69][52]

ჩინეთის გვიანცარცული ნალექებიდან მოპოვებული ზოგიერთი ნიმუში აღწერილია, როგორც ტირანოზავრის ახალი სახეობები: 1975 წელს T. lanpingensis — იუნანის წითელი ფენებიდან ნაპოვნი იზოლირებული გვერდითი კბილის საფუძველზე; 1978 წელს T. turpanensis — სუბაშის ფორმაციიდან (ტუფანის აუზი, სინძიანი); და 1979–1980 წლებში T. luanchuanensis — ქუიბას ფორმაციიდან (ტანტოს აუზი, ხენანის პროვინცია).[70][71][72] პირველი ორი ტაქსონი გამოქვეყნდა დეტალური აღწერილობის გარეშე და, შესაბამისად, ითვლება nomina nuda-დ (ცარიელ დასახელებად). T. turpanensis და T. luanchuanensis 2004 წელს ჰოლცის მიერ პირობითად იქნა შეტანილი Tarbosaurus bataar-ის უმცროს სინონიმებში; ჰოლცმა ასევე ჩათვალა T. lanpingensis, თუმცა როგორც nomen dubium (საეჭვო დასახელება).[58][71][72]

VGI, № 231/3, დიდი ფალანგის ძვალი, რომელიც 2000 წელს იარკოვმა ტირანოზავრის სახეობას მიაკუთვნა, ნაპოვნი იქნა ქვედა მაასტრიხტის იარუსში, ბერესლავკაში (რუსეთი). 2004 წელს ავერიანოვმა და იარკოვმა მოახდინეს მისი რეინტერპრეტაცია, როგორც I ნების ძვლის ან I წინატერფის ძვლის, რომელიც შესაძლოა ცერატოზავრს ეკუთვნოდეს.[73] 2023 წლის მიმოხილვაში ავერიანოვი და ლოპატინი აღნიშნავენ ამ ეგზემპლარს, ისევე როგორც იმავე ადგილას ნაპოვნ კბილს, თუმცა მას უცნობ თეროპოდს მიაკუთვნებენ.[74]

2001 წელს, ჩინეთში, ჭუჩენთან ახლოს მდებარე კარიერში აღმოჩენილი ტირანოზავრიდის კბილები და წინატერფის ძვალი ჩინელმა პალეონტოლოგმა ხუ ჩენჯიმ ახლად შექმნილ სახეობას, Tyrannosaurus zhuchengensis-ს მიაკუთვნა. თუმცა, 2011 წელს მეზობელ უბანზე ნაპოვნი მარჯვენა ზედა ყბა და მარცხნივ ყბის ძვალი მიაკუთვნეს ახლად შექმნილ ტირანოზავრიდების გვარს — Zhuchengtyrannus. შესაძლებელია, რომ T. zhuchengensis იყოს Zhuchengtyrannus-ის სინონიმი. ნებისმიერ შემთხვევაში, T. zhuchengensis განიხილება როგორც nomen dubium, რადგან ჰოლოტიპს აკლია დიაგნოსტიკური ნიშნები Tyrannosaurinae-ის ქვეოჯახის დონეზე ქვემოთ.[75]

2006 წელს, მონტანაში (ფერგუსის ოლქი), ჯუდიტ-რივერის ფორმაციიდან აღმოჩენილი ტირანოზავრიდის ფრაგმენტული ცრემლის ძვალი (lacrimal, CM 9401) აღიწერა როგორც ტირანოზავრისა. ეს იზოლირებული მარჯვენა ცრემლის ძვალი თავდაპირველად შეგროვებული იყო გიგანტური ნიანგისებრის, დინოზუხუსის (Deinosuchus rugosus) ჰოლოტიპთან ერთად და დაუზუსტებელი რჩებოდა მანამ, სანამ 1980-იან წლებში პალეონტოლოგმა დეილ რასელმა იგი ტირანოზავრიდ თეროპოდის ნაწილად არ ამოიცნო. ეს ძვალი ზომითა და მორფოლოგიით ძალიან ჰგავს ტირანოზავრი რექსისას. აღსანიშნავია, რომ მას აკლია „საცრემლე რქა“, რომელიც დამახასიათებელია ადრეული ტირანოზავრიდებისთვის (მაგ. ალბერტოზავრი და გორგოზავრი), და ამის ნაცვლად ავლენს მკაფიო ხორკლიანობას დორსალურ ზედაპირზე, რაც შეესაბამება T. rex-სა და მის აზიურ ნათესავ ტარბოზავრს. ნიმუშის სოლიდური ზომა მას ცნობილი T. rex-ის ინდივიდების დიაპაზონში აყენებს, რაც მიუთითებს დიდი ტირანოზავრიდების არსებობაზე კამპანიურ სართულში (~75 მილიონი წლის წინ) — იმაზე ადრე, ვიდრე ტირანოზავრი რექსისთვის დადგენილი მაასტრიხტული ხანაა (~68–66 მლნ წელი). თუმცა, CM 9401-ის ზუსტი ასაკი და წარმომავლობა გაურკვეველი რჩება საველე დოკუმენტაციის ნაკლებობის გამო.[76]

2018 წელს, ტუ-მედისინის ფორმაციიდან ტირანოზავრიდების კბილების აღწერისას აღინიშნა, რომ პრემაქსილარული კბილი (YPM VPPU 023469) ძლიერ წააგავდა სიუს კბილებს და განსხვავდებოდა ნებისმიერი კამპანიური ტირანოზავრიდისგან. გარდა ამისა, ნაშრომის ავტორებმა გამოთქვეს ვარაუდი, რომ CM 9401 ასევე ტუ-მედისინის ფორმაციიდან უნდა იყოს, რადგან არსებობს შენახვის პირობების მსგავსება მის ადგილმდებარეობასა და უილოუ-კრიკის ანტიკლინს შორის, სადაც კბილი იპოვეს.[77] ეს ორივე ნიმუშს ათავსებს ტუ-მედისინის ფორმაციის Flag Butte-ის ნაწილში, რომელიც თარიღდება 77–76,3 მილიონი წლით — ბევრად უფრო ადრე, ვიდრე ნებისმიერი სხვა ტირანოზავრის ნიმუში, და ის პირდაპირ თანაარსებობდა დასპლეტოზავრთან. 2025 წელს ეს ნიმუშები ჩარლი შერერმა გამოიყენა მტკიცებულებად იმის დასასაბუთებლად, რომ კლადა Tyrannosaurini კლადა უშუალოდ დასპლეტოზავრისგან არ განვითარებულა.[78]

Tyrannosaurus imperator და Tyrannosaurus regina

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

2022 წლის კვლევაში გრეგორი ს. პოლმა და მისმა კოლეგებმა წამოაყენეს მოსაზრება, რომ სახეობა Tyrannosaurus rex, ტრადიციული გაგებით, სინამდვილეში სამ სხვადასხვა სახეობას აერთიანებს: თავად ტიპურ სახეობა Tyrannosaurus rex-ს და მანამდე უცნობ ორ სახეობას: T. imperator (ნიშნავს „ტირანი ხვლიკი იმპერატორი“) და T. regina (ნიშნავს „ტირანი ხვლიკი დედოფალი“). პირველის (T. imperator) ჰოლოტიპად მიჩნეულ იქნა სიუს ეგზემპლარი, ხოლო მეორესი (T. regina) — „უანკელ რექსი“ (Wankel rex). გვარის რამდენიმე სახეობად დაყოფა ძირითადად ეფუძნებოდა T. rex-ის ნიმუშებში ბარძაყის ძვლის (და სხვა ჩონჩხის ელემენტების) პროპორციებისა და მასიურობის მაღალ ვარიაციულობას. მტკიცებულებად ასევე გამოყენებულ იქნა სავარაუდო „მასიური“ და „გრაცილური“ (ნატიფი) მორფოტიპები და ქვედა ყბის წინა ნაწილში მცირე ზომის კბილების რაოდენობა. პოლმა და კოლეგებმა სახეობები შემდეგნაირად დააჯგუფეს: T. rex ხასიათდება მასიური ანატომიით, ბარძაყის სიგრძისა და გარშემოწერილობის საშუალო თანაფარდობით და ერთი წვრილი კბილით ქვედა ყბის წინ; T. imperator არის მასიური, ბარძაყის სიგრძისა და გარშემოწერილობის მცირე თანაფარდობით და ორი წვრილი კბილით; ხოლო T. regina უფრო ნატიფია (გრაცილური), ბარძაყის მაღალი თანაფარდობითა და ერთი წვრილი კბილით.[79]

თუმცა, რამდენიმე წამყვანმა პალეონტოლოგმა, მათ შორის სტივენ ბრუსატმა, თომას კარიმ, თომას ჰოლცმა, დევიდ ჰოუნმა, ჯინგმაი ო'კონორმა და ლინდსი ზანომ, გააკრიტიკეს ეს კვლევა ან სკეპტიციზმი გამოხატეს მისი დასკვნების მიმართ მედიასთან კომენტარებში.[80][81][82] მათი კრიტიკა მოგვიანებით სამეცნიერო ნაშრომშიც გამოქვეყნდა.[83] ჰოლცმა და ზანომ აღნიშნეს, რომ პრინციპში შესაძლებელია ტირანოზავრის ერთზე მეტი სახეობა არსებულიყო, მაგრამ მიიჩნიეს, რომ ახალი კვლევა არასაკმარისი იყო შემოთავაზებული სახეობების დასასაბუთებლად. ჰოლცმა ასევე დასძინა, რომ მაშინაც კი, თუ Tyrannosaurus imperator მართლაც ცალკეული სახეობაა, ის შესაძლოა იგივე იყოს, რაც Nanotyrannus lancensis და ამ შემთხვევაში მას Tyrannosaurus lancensis უნდა ეწოდოს. ო'კონორმა, ველის მუზეუმის კურატორმა (სადაც T. imperator-ის ჰოლოტიპი „სიუა“ გამოფენილი), მიიჩნია, რომ ახალი სახეობა ზედმეტად სუსტადაა არგუმენტირებული საგამოფენო ნიშნების შესაცვლელად. ბრუსატმა, კარიმ და ო'კონორმა შემოთავაზებული განმასხვავებელი ნიშნები ერთი სახეობის ფარგლებში არსებულ ბუნებრივ ვარიაციად ჩათვალეს. კარიმ და ო'კონორმა ასევე გამოთქვეს შეშფოთება იმის გამო, რომ კვლევამ ვერ შეძლო დაედგინა, თუ რომელ სახეობას მიეკუთვნებოდა რამდენიმე სხვა კარგად შენახული ნიმუში. კიდევ ერთი პალეონტოლოგი, ფილიპ ჯ. კური, თავდაპირველად კვლევის თანაავტორი იყო, თუმცა მოგვიანებით უარი თქვა მასში მონაწილეობაზე, რადგან არ სურდა ჩართულიყო ახალი სახეობების დასახელების პროცესში.[80]

2025 წელს გამოქვეყნებულ მომდევნო ნაშრომში პოლმა კვლავ დაიცვა T. imperator-ისა და T. regina-ს ვალიდურობა და ამტკიცებდა, რომ ამ სახეობების გამიჯვნა დამატებით შესაძლებელია თვალების უკან არსებული ძვლოვანი ხორკლების ფორმის მიხედვით.[84]

Tyrannosaurus mcraeensis

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

2024 წელს დალმანმა და მისმა კოლეგებმა აღწერეს ტირანოზავრის ნაშთები, რომლებიც 1983 წელს იქნა აღმოჩენილი ნიუ-მექსიკოში, კამპანიურ-ადრემაასტრიხტულ ჰოლ-ლეიკის ფორმაციაში. ნამარხი მასალა (NMMNH P-3698), რომელიც დაცულია ნიუ-მექსიკოს ბუნების ისტორიისა და მეცნიერების მუზეუმში, შედგება თავის ქალის მარჯვენა პოსტორბიტალური, მარჯვენა სქვამოზური, მარცხენა სასის ძვლებისა და არასრული ზედა ყბისგან (maxilla), ქვედა ყბის მარცხენა დენტალური, მარჯვენა სპლენიალური, მარჯვენა პრეარტიკულარული, მარჯვენა კუთხოვანი და მარჯვენა სახსროვანი ძვლებისგან, აგრეთვე იზოლირებული კბილებისა და ჰემალური რკალებისგან (chevron).[65] ზოგიერთი ძვალი მოკლედ იყო ნახსენები 1984 წელს, როგორც T. rex-ის კუთვნილება[85] და აღიწერა 1986 წელს.[86]

ლემანმა და კარპენტერმა (1990) გამოთქვეს ვარაუდი, რომ NMMNH P-3698 ტირანოზავრიდების ახალ გვარს ეკუთვნოდა,[87] თუმცა კარი და უილიამსონი (2000) მათ მოსაზრებას არ დაეთანხმნენ.[88] სალივანმა და ლუკასმა (2015) აღნიშნეს, რომ არსებობს მცირე მტკიცებულება NMMNH P-3698-ის Tyrannosaurus rex-ად მიჩნევისთვის, ამიტომ ისინი მას პირობითად Tyrannosaurus კლასიფიკაციას ანიჭებდნენ; მათ ასევე მიიჩნიეს, რომ მაკრეის ტირანოზავრი ლანსიურ ხანამდე (67 მილიონ წელზე ადრე) ცხოვრობდა, რაც ეფუძნებოდა მის სავარაუდო კავშირს ალამოზავრის ნამარხებთან.[89]

T. mcraeensis-ის ჰოლოტიპის ქვედა ყბის ელემენტები

დალმანმა და სხვებმა (2024) ჰოლოტიპისთვის (NMMNH P-3698) შემოიღეს ახალი სახელი — Tyrannosaurus mcraeensis, მაკრეის ჯგუფზე (McRae Group) მინიშნებით, რომელსაც ჰოლ-ლეიკის ფორმაცია ეკუთვნის. T. mcraeensis-ის ჰოლოტიპი ნაპოვნია იმ შრეებში, რომლებიც რამდენიმე მილიონი წლით უფრო ძველია, ვიდრე T. rex-ის არსებობის საყოველთაოდ მიღებული პერიოდი. თავდაპირველად შრეების ასაკი 72,7-დან 70,9 მილიონ წლამდე შეფასდა. თუმცა, 2024 წლის ერთ-ერთ კონფერენციაზე წარმოდგენილი აბსტრაქტის მიხედვით, კონკრეტული ფენა, სადაც ნამარხი იპოვეს, 69,0 ± 0,4 მილიონ წელზე ახალგაზრდად და 66,0 მილიონ წელზე ხანდაზმულად შეფასდა, რაც მიუთითებს, რომ T. mcraeensis-ის ასაკი ბევრად უფრო ახლოსაა T. rex-თან, ვიდრე ადრე ეგონათ.[78] T. mcraeensis-ის სიგრძე 12 მეტრით შეფასდა, რაც ზრდასრული T. rex-ის ზომის ანალოგიურია. მათ თავის ქალის მახასიათებლები განასხვავებს. მათ შორის, T. mcraeensis-ის დენტალური ძვალი პროპორციულად უფრო გრძელია და აქვს ნაკლებად გამოკვეთილი ნიკაპი, ხოლო ქვედა ყბა უფრო თხელია, ვიდრე T. rex-ის, რაც შედარებით სუსტ ნაკბენზე მიუთითებს. კბილები ასევე უფრო ბლაგვი და ლატერალურად შეკუმშულია, ხოლო პოსტორბიტალური ქედები ნაკლებად გამოხატულია. ამასთან, ჩონჩხის ანატომია ავლენს საერთო ნიშნებს ტარბოზავრთან და ჭუჩენგტირანუსთან.[65][90]

T. mcraeensis-ის ვალიდურობა ეჭვქვეშ დააყენეს სხვა მკვლევრებმა 2025 წელს. მორისონმა და მისმა კოლეგებმა აღნიშნეს გაურკვევლობა მისი ასაკის შეფასებაში. ავტორების აზრით, ტიტანოზავრიანი ნამარხის გამოყენება ბიოსტრატიგრაფიულ მარკერად პრობლემურია დალექვის ტემპების დიდი ვარიაციულობის გამო. კვლევამ ასევე მიუთითა, რომ ჰოლოტიპის მორფოლოგია შესაძლოა არ სცილდებოდეს T. rex-ისთვის ცნობილ ვარიაციებს. მიუხედავად ვალიდურობის საკითხისა, ავტორებმა დაასკვნეს, რომ გვარი ტირანოზავრი მაინც დიდი ალბათობით ლარამიდიაში წარმოიშვა და მისი წინაპრები აზიიდან წამოვიდნენ.[91] მოგვიანებით იმავე წელს, ვორისმა და კოლეგებმა T. mcraeensis T. rex-ის უმცროს სინონიმად მიიჩნიეს. მათ დაეთანხმა თომას კარიც, რომელმაც აღნიშნა, რომ შემოთავაზებული დიაგნოსტიკური ნიშნები რეალურად გვხვდება T. rex-ის სხვადასხვა ეგზემპლარებში.[92][93]

Nanotyrannus

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
CMNH 7541-ის ასლი, Nanotyrannus lancensis-ის ჰოლოტიპი, რომელიც ზოგჯერ განიხილება როგორც მოზარდი ტირანოზავრი.

სხვა ტირანოზავრისებრი ნამარხები, რომლებიც იმავე ფორმაციებში იქნა ნაპოვნი, სადაც T. rex, თავდაპირველად ცალკეულ ტაქსონებად დალაგდა, მათ შორის Aublysodon და Albertosaurus megagracilis,[59] ამ უკანასკნელს 1995 წელს ეწოდა Dinotyrannus megagracilis.[94] დღეს ეს ნამარხები საყოველთაოდ მიიჩნევა მოზარდ T. rex-ებად.[95] გამონაკლისია მონტანაში ნაპოვნი მცირე ზომის, მაგრამ თითქმის სრული თავის ქალა, რომლის სიგრძე 57.2 სანტიმეტრია. ეს თავის ქალა, CMNH 7541, თავდაპირველად ჩარლზ უ. გილმორმა 1946 წელს დააჯგუფა როგორც გორგოზავრის სახეობა (G. lancensis).[96] 1988 წელს ეგზემპლარი ხელახლა აღწერეს რობერტ ტ. ბაკერმა, მაიკლ უილიამსმა და ფილ კურიმ. მათმა თავდაპირველმა კვლევამ აჩვენა, რომ თავის ქალის ძვლები შეზრდილი იყო, რაც იმას ნიშნავდა, რომ ის ზრდასრულ ინდივიდს ეკუთვნოდა. ამის გათვალისწინებით, ბაკერმა და მისმა კოლეგებმა თავის ქალა მიაკუთვნეს ახალ გვარს სახელად Nanotyrannus (ნიშნავს „ჯუჯა ტირანს“).[97] თუმცა, 1999 წელს თომას კარის მიერ ჩატარებულმა დეტალურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ ეგზემპლარი მოზარდი იყო, რამაც კარი და ბევრი სხვა პალეონტოლოგი იმ დასკვნამდე მიიყვანა, რომ ის მოზარდი T. rex-ია.[98][99]

„ჯეინის“ რეკონსტრუირებული ჩონჩხი, ბერპის ბუნების ისტორიის მუზეუმი

2001 წელს აღმოაჩინეს უფრო სრული მოზარდი ტირანოზავრი (ზედმეტსახელად „ჯეინი“, საინვენტარო ნომერი BMRP 2002.4.1), რომელიც, სავარაუდოდ, იმავე სახეობას ეკუთვნოდა, რასაც ორიგინალური ნანოტირანუსის ნიმუში. ამ აღმოჩენასთან დაკავშირებით 2005 წელს ბერპის ბუნების ისტორიის მუზეუმში მოიწვიეს კონფერენცია, რომელიც ფოკუსირებული იყო ნანოტირანუსის ვალიდურობის საკითხზე. რამდენიმე პალეონტოლოგმა, მათ შორის კურიმ და უილიამსმა, რომლებიც მანამდე თვლიდნენ, რომ N. lancensis დამოუკიდებელი სახეობა იყო, „ჯეინის“ აღმოჩენა მიიჩნიეს იმის დადასტურებად, რომ ნანოტირანუსი რეალურად მოზარდი T. rex-ი იყო.[100][101][102] პიტერ ლარსონი აგრძელებდა ჰიპოთეზის მხარდაჭერას, რომ Nanotyrannus lancensis იყო ცალკეული, მაგრამ ახლო ნათესავი სახეობა. იგი ასევე ამტკიცებდა, რომ Stygivenator (LACM 28471), რომელიც ძირითადად T. rex-ის მოზარდად მიიჩნევა, შესაძლოა ყოფილიყო Nanotyrannus-ის უფრო ახალგაზრდა ნიმუში.[103][104]

2011 წლის ბოლოს გავრცელდა ინფორმაცია 2006 წელს ნაპოვნი ახალი, თითქმის სრული თეროპოდის შესახებ, რომელიც ცერატოფსიდთან ერთად იპოვეს. ნიმუშები რობერტ ბაკერმა და პიტერ ლარსონმა ადგილზე შეისწავლეს და მოახდინეს მათი იდენტიფიცირება, როგორც Triceratops და Nanotyrannus.[105] თავიდან შეუძლებელი იყო იმის დადგენა, იყო თუ არა ეს ეგზემპლარი (ზედმეტსახელად „Bloody Mary“) T. rex-ისგან განსხვავებული, რადგან ნამარხი 2020 წლამდე კერძო მფლობელობაში რჩებოდა. საბოლოოდ მონტანის უზენაესმა სასამართლომ მფლობელობა მიწის მფლობელებს მიაკუთვნა, რომლებმაც წყვილი ნამარხი აშშ-ის მუზეუმს მიჰყიდეს.[106] 2020 წელს ნამარხი ჩრდილოეთ კაროლინის ბუნებისმეტყველების მუზეუმმა შეიძინა. 2025 წელს პალეონტოლოგებმა ლინდსი ზანომ და ჯეიმს ნაპოლიმ გამოაქვეყნეს „Bloody Mary“-ს პირველადი აღწერა, სადაც ისინი გვარის — Nanotyrannus — რევიზიას ახდენენ. მათ ეს ეგზემპლარი ჩონჩხის მიხედვით მომწიფებულ ინდივიდად მიიჩნიეს და გვარის ვალიდურობის მხარდამჭერი რამდენიმე არგუმენტი მოიყვანეს. მათ ასევე აღწერეს მეორე სახეობა — N. lethaeus („ჯეინის“ ნიმუშზე დაყრდნობით), მასსა და N. lancensis-ს შორის არსებული მნიშვნელოვანი განსხვავებების გამო.[23]

პალეობიოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სასიცოცხლო ციკლი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
მოზარდი T. rex-ის თავის ქალა, რომელიც ადრე კლასიფიცირებული იყო როგორც Dinotyrannus megagracilis

რამდენიმე ნიმუშის იდენტიფიცირებამ მოზარდ T. rex-ად მეცნიერებს საშუალება მისცა მოეხდინათ სახეობის ონტოგენეტიკური ცვლილებების დოკუმენტირება, შეეფასებინათ მისი სიცოცხლის ხანგრძლივობა და დაედგინათ, რამდენად სწრაფად იზრდებოდნენ ეს ცხოველები. Stygivenator-ის ჰოლოტიპი (LACM 28471), რომელიც შესაძლოა მოზარდი T. rex იყოს, სავარაუდოდ მხოლოდ 30 კილოგრამს იწონიდა, მაშინ როცა ყველაზე დიდი ზრდასრულები, მაგალითად „სიუ“ (FMNH PR2081), სავარაუდოდ 5 650 კილოგრამს აღწევდნენ. T. rex-ის ძვლების ჰისტოლოგიურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ LACM 28471 სიკვდილისას მხოლოდ 2 წლის იყო. „სიუ“ თავდაპირველად 28 წლისად შეაფასეს, რაც იმ დროს სახეობისთვის მაქსიმალურ ასაკთან ახლოს ითვლებოდა,[38] თუმცა უახლესი კვლევებით მისი ასაკი 27–33 წელია.[107] ანალოგიურად, ტრიქსი (RGM 792.000) სიკვდილისას სულ მცირე 30 წლის უნდა ყოფილიყო.[108]

ჰისტოლოგიამ ასევე სხვა ნიმუშების ასაკის დადგენის საშუალებაც მოგვცა. სხვადასხვა ნიმუშის ასაკისა და მასის გრაფიკზე გადატანით შესაძლებელია ზრდის მრუდების აგება. T. rex-ის ზრდის მრუდი S-ისებრია: დაახლოებით 14 წლამდე მოზარდები 1 800 კილოგრამზე ნაკლებს იწონიდნენ, რის შემდეგაც სხეულის ზომა დრამატულად იზრდებოდა. ამ სწრაფი ზრდის ფაზაში ახალგაზრდა ტირანოზავრი მომდევნო ოთხი წლის განმავლობაში წელიწადში საშუალოდ 600 კილოგრამს იმატებდა. 18 წლის ასაკში მრუდი კვლავ სწორდება, რაც ზრდის მკვეთრ შენელებაზე მიუთითებს. მაგალითად, 28 წლის „სიუსა“ და 22 წლის კანადურ ეგზემპლარს (RTMP 81.12.1) შორის სხვაობა მხოლოდ 600 კილოგრამი იყო.[38] 2004 წლის სხვა კვლევამ დაადასტურა ეს შედეგები და დაადგინა, რომ სწრაფი ზრდა დაახლოებით 16 წლის ასაკში ნელდებოდა.[109]

გრაფიკი, რომელიც აჩვენებს ჰიპოთეტურ ზრდის მრუდს (სხეულის მასა ასაკთან მიმართებაში). შავი ხაზით ნაჩვენებია ტირანოზავრი. ერიქსონისა და კოლეგების 2004 წლის კვლევა.

2011 წელს ჰატჩინსონმა და კოლეგებმა ზოგადად დაადასტურეს წინა შეფასებები, თუმცა მათი მონაცემებით მაქსიმალური ზრდის ტემპი გაცილებით მაღალი იყო — ექსპონენციალურ სტადიაზე წელიწადში 1790 კგ.[27] მიუხედავად იმისა, რომ ეს ციფრი ბევრად აღემატებოდა წინა ვარაუდებს, ავტორებმა აღნიშნეს, რომ ამ შედეგმა საგრძნობლად შეამცირა სხვაობა რეალურ ზრდის ტემპსა და იმ ტემპს შორის, რომელიც მისი ზომის ცხოველისთვის იყო მოსალოდნელი.[27] ზრდის ტემპის მკვეთრი ცვლილება ზრდის ნახტომის ბოლოს შესაძლოა მიუთითებდეს ფიზიკურ სიმწიფეზე. ამ ჰიპოთეზას ამყარებს მონტანაში ნაპოვნი 16-20 წლის ტირანოზავრის (MOR 1125, იგივე „B-rex“) ბარძაყის ძვალში მედულარული ქსოვილის აღმოჩენა. მედულარული ქსოვილი გვხვდება მხოლოდ მდედრ ფრინველებში ოვულაციის დროს, რაც მიუთითებს, რომ B-rex რეპროდუქციულ ასაკში იყო.[110] შემდგომმა კვლევებმა ამ ნიმუშის ასაკად 18 წელი დაადგინა.[111] 2016 წელს საბოლოოდ დადასტურდა, რომ MOR 1125-ის ბარძაყის რბილი ქსოვილი მართლაც მედულარული იყო, რამაც დაამტკიცა, რომ ეს ეგზემპლარი მდედრი იყო.[112]

2020 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ ზრდის პროცესში ტირანოზავრს შეეძლო ზრდის შენელება გარემო პირობების (მაგალთად, საკვების ნაკლებობის) საპასუხოდ. ავტორების აზრით, სიმწიფის მიღწევის ტემპი რესურსების სიუხვეზე იყო დამოკიდებული. ეს ასევე ხსნის ნიშების განაწილებას მოზარდ და ზრდასრულ ტირანოზავრებს შორის. კვლევამ ასევე მხარი დაუჭირა მოსაზრებას, რომ ტირანოზავრი და ნანოტირანუსი სინონიმებია.[113]

2026 წელს ვუდვორდმა, მაირვოლდმა და ჰორნერმა ჩაატარეს 17 ნიმუშის ყოვლისმომცველი ჰისტოლოგიური ანალიზი და წამოაყენეს მოსაზრება, რომ ტირანოზავრს ჰქონდა უფრო ხანგრძლივი მოზარდობის ეტაპი და საბოლოო ზომას 35-40 წლის ასაკში აღწევდა.[114]

ცნობილი ეგზემპლარების ნახევარზე მეტი სქესობრივი სიმწიფის მიღწევიდან ექვს წელიწადში კვდებოდა. ეს მიდრეკილება სხვა ტირანოზავრებთან და ზოგიერთ დღევანდელ დიდ ფრინველსა თუ ძუძუმწოვართანაც შეიმჩნევა. ასეთი სახეობებისთვის დამახასიათებელია ჩვილთა სიკვდილიანობის მაღალი მაჩვენებელი, რასაც მოჰყვება შედარებით დაბალი სიკვდილიანობა მოზარდობისას და სიკვდილიანობის კვლავ ზრდა სქესობრივი სიმწიფის შემდეგ, რაც ნაწილობრივ რეპროდუქციული სტრესითაა გამოწვეული.[115] 2013 წელს თომას ჰოლცმა გამოთქვა აზრი, რომ დინოზავრები „სწრაფად ცხოვრობდნენ და ახალგაზრდები კვდებოდნენ“, რადგან ისინი სწრაფად მრავლდებოდნენ.[116] გრეგორი პოლიც ეთანხმება ამას, თუმცა მოკლე სიცოცხლეს მათ სახიფათო ცხოვრების წესსაც მიაწერს.[117]

კანი და შესაძლო ბუმბულის საფარველი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ტირანოზავრი rex-ის კუდის არეალის გაქვავებული კანის ანაბეჭდები, ჰიუსტონის საბუნებისმეტყველო მეცნიერების მუზეუმი

ბუმბულიანი დინოზავრების აღმოჩენამ გამოიწვია დებატები იმის შესახებ, იყო თუ არა ტირანოზავრი ბუმბულით დაფარული და რა დოზით.[118][119] ბოჭკოვანი სტრუქტურები, რომლებიც ბუმბულის წინამორბედად მიიჩნევა, 2004 წელს დაფიქსირდა მცირე ზომის ბაზალურ ტირანოზავროიდში — Dilong paradoxus, რომელიც ჩინეთის ადრეულცარცულ იქსიანის ფორმაციაში იპოვეს.[120] იმის გამო, რომ იმ დროს ცნობილი უფრო დიდი ტირანოზავროიდების კანის საფარველის ანაბეჭდები მხოლოდ ქერცლზე მიუთითებდა, მკვლევრებმა ივარაუდეს, რომ დიდმა სახეობებმა თერმოიზოლაციისთვის საჭირო ბუმბული სხეულის მოცულობისა და ზედაპირის თანაფარდობის ცვლილების გამო დაკარგეს.[120] თუმცა, მოგვიანებით გიგანტური სახეობის, Yutyrannus huali-ის აღმოჩენამ (ასევე იქსიანის ფორმაციიდან) აჩვენა, რომ ზოგიერთ დიდ ტირანოზავროიდსაც ჰქონდა ბუმბულით დაფარული სხეული, რამაც ეჭვქვეშ დააყენა ჰიპოთეზა, რომ ბუმბულის არქონა მხოლოდ ზომაზე იყო დამოკიდებული.[121] 2017 წლის კვლევამ განიხილა ტირანოზავრიდების კანის ყველა ცნობილი ანაბეჭდი, მათ შორის ეგზემპლარ „Wyrex“-ის (HMNS 2006.1743.01), რომელსაც შემორჩენილი აქვს ქერცლის მოზაიკური ფრაგმენტები კუდზე, თეძოსა და კისერზე.[118] კვლევამ დაასკვნა, რომ თუკი დიდ ტირანოზავრიდებს, როგორიცაა ტირანოზავრი, ბუმბული საერთოდ ჰქონდათ, ის მხოლოდ ტორსის ზედა ნაწილით შემოიფარგლებოდა.[118]

2016 წლის კონფერენციის აბსტრაქტში გამოითქვა მოსაზრება, რომ ისეთ თეროპოდებს, როგორიცაა ტირანოზავრი, ზედა კბილები ტუჩებით ჰქონდათ დაფარული და არა გაშიშვლებული, როგორც ნიანგებს. ეს ეყრდნობოდა მინანქრის არსებობას, რომელიც კვლევის მიხედვით მუდმივ დატენიანებას საჭიროებს (რაც წყლის ცხოველებისთვის, მაგალითად ნიანგებისთვის, პრობლემას არ წარმოადგენს).[54] თუმცა, ამას მოჰყვა კრიტიკა — 2017 წლის ანალიტიკური კვლევა ვარაუდობს, რომ ტირანოზავრიდებს დინგზე ტუჩების ნაცვლად დიდი, ბრტყელი ქერცლები ჰქონდათ, თანამედროვე ნიანგების მსგავსად.[52][122] მიუხედავად ამისა, ნიანგებს აქვთ დახეთქილი კერატინიზებული კანი და არა ბრტყელი ქერცლები. ტირანოზავრიდების ხორკლიანი ზედაპირების შესწავლით და მათი შედარებით თანამედროვე ხვლიკებთან, მკვლევრებმა დაადგინეს, რომ ტირანოზავრიდებს ნამდვილი ქერცლები ჰქონდათ და არა ნიანგისებრი კანი.[55][123]

2023 წელს კალენმა და კოლეგებმა ანატომიურ მონაცემებზე დაყრდნობით მხარი დაუჭირეს თეროპოდებში ტუჩების არსებობის იდეას. მათ აღნიშნეს, რომ სახისა და ყბების ფორამენები (ხვრელები) უფრო მეტად ჰგავს თანამედროვე ხვლიკებისა (მაგ. ვარანები ან ზღვის იგუანა) და იგუანებისას, ვიდრე ნიანგებისას. დასპლეტოზავრისა და ამერიკული ალიგატორების კბილების შედარებამ აჩვენა, რომ ტირანოზავრიდების მინანქარს არ ჰქონდა მნიშვნელოვანი ცვეთა, მაშინ როცა ნიანგების კბილები ლაბიალურ (ტუჩისკენა) მხარეს საგრძნობლად იყო გამოფიტული. ეს მიუთითებს, რომ თეროპოდების კბილები სავარაუდოდ სველდებოდა ტუჩების მეშვეობით. დატენიანებასა და ცვეთისადმი მდგრადობას შორის კავშირის საფუძველზე, ავტორებმა დაასკვნეს, რომ თეროპოდების კბილები გაშიშვლებული ყოფნის შემთხვევაში ასე კარგად ვერ შენარჩუნდებოდა. რეგრესიულმა ანალიზმა ასევე აჩვენა, რომ ვარანებში კბილის სიმაღლისა და თავის ქალის სიგრძის თანაფარდობა უფრო დიდია, ვიდრე ტირანოზავრში, რაც ნიშნავს, რომ ტირანოზავრის კბილები არ იყო ზედმეტად დიდი იმისთვის, რომ დახურულ პირში ექსტრაორალური ქსოვილებით (ტუჩებით) დაფარულიყო.[56]

სქესობრივი დიმორფიზმი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
შეწყვილების პოზაში აწყობილი ჩონჩხების ასლები, ასტურიის იურული მუზეუმი

ცნობილი ეგზემპლარების რაოდენობის ზრდასთან ერთად, მეცნიერებმა დაიწყეს ინდივიდებს შორის არსებული ვარიაციების ანალიზი და აღმოაჩინეს სხეულის ორი განსხვავებული ტიპი, ანუ „მორფა“, სხვა თეროპოდების მსგავსად. რადგან ერთ-ერთი მორფა უფრო მყარად იყო ნაგები, მას „მასიური“ (robust) უწოდეს, ხოლო მეორეს — „ნატიფი“ (gracile). ამ ორ მორფას შორის არსებული რამდენიმე მორფოლოგიური განსხვავება გამოიყენეს T. rex-ის სქესობრივი დიმორფიზმის შესასწავლად, სადაც „მასიური“ მორფა, როგორც წესი, მდედრად მიიჩნეოდა. მაგალითად, რამდენიმე „მასიური“ ნიმუშის მენჯი უფრო ფართო ჩანდა, შესაძლოა კვერცხის გამოსასვლელად.[124] ასევე მიიჩნეოდა, რომ „მასიური“ მორფოლოგია დაკავშირებული იყო კუდის პირველ მალაზე შემცირებულ ჰემალურ რკალთან, რაც ასევე კვერცხსადინარი გზებისთვის ადგილის გათავისუფლებას უნდა მომსახურებოდა, როგორც ეს შეცდომით იყო აღწერილი ნიანგების შემთხვევაში.[125]

ბოლო წლებში სქესობრივი დიმორფიზმის მტკიცებულებები შესუსტდა. 2005 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ წინა პერიოდის მონაცემები ნიანგების ჰემალური რკალების ანატომიაზე მცდარი იყო, რამაც ეჭვქვეშ დააყენა მსგავსი დიმორფიზმის არსებობა T. rex-ის სქესებს შორისაც.[126] სრული ზომის ჰემალური რკალი აღმოაჩინეს „სიუს“ (Sue) კუდის პირველ მალაზე, რომელიც უკიდურესად მასიური ინდივიდია; ეს ნიშნავს, რომ ეს ნიშანი მორფების გასასხვავებლად ვერ გამოდგება. ვინაიდან T. rex-ის ნიმუშები ნაპოვნია სასკაჩევანიდან ნიუ-მექსიკომდე, ინდივიდუალური სხვაობები შესაძლოა მიუთითებდეს გეოგრაფიულ ვარიაციებზე და არა სქესობრივ დიმორფიზმზე. განსხვავებები ასევე შეიძლება ასაკობრივი იყოს — „მასიური“ ინდივიდები შესაძლოა უბრალოდ უფრო ხანდაზმული ცხოველები იყვნენ.[7]

მხოლოდ ერთი ტირანოზავრის შემთხვევაშია დადასტურებული კონკრეტული სქესი. „B-rex“-ის გამოკვლევამ აჩვენა რამდენიმე ძვალში რბილი ქსოვილების შენახვა. ამ ქსოვილის ნაწილი იდენტიფიცირებულია როგორც მედულარული ქსოვილი — სპეციალიზებული ქსოვილი, რომელიც მხოლოდ თანამედროვე ფრინველებში იზრდება, როგორც კალციუმის წყარო კვერცხის ნაჭუჭის წარმოსაქმნელად ოვულაციის დროს. რადგან კვერცხს მხოლოდ მდედრი ფრინველები დებენ, მედულარული ქსოვილი ბუნებრივად მხოლოდ მდედრებში გვხვდება (თუმცა მამლებსაც შეუძლიათ მისი წარმოქმნა მდედრობითი რეპროდუქციული ჰორმონების, მაგალითად ესტროგენის ინექციისას). ეს მყარად მიუთითებს იმაზე, რომ B-rex მდედრი იყო და ოვულაციის პერიოდში დაიღუპა.[110] ბოლოდროინდელმა კვლევამ აჩვენა, რომ მედულარული ქსოვილი არასოდეს გვხვდება ნიანგისნაირებში, რომლებიც დინოზავრების უახლოეს ცოცხალ ნათესავებად ითვლებიან. მედულარული ქსოვილის საერთო არსებობა ფრინველებსა და სხვა თეროპოდ დინოზავრებში მათ შორის არსებული მჭიდრო ევოლუციური კავშირის კიდევ ერთი მტკიცებულებაა.[127]

აღნაგობა და პოზა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
მოძველებული რეკონსტრუქცია (ჩარლზ რ. ნაიტი), რომელიც აჩვენებს ვერტიკალურ პოზას

ბევრი სხვა ორფეხა დინოზავრის მსგავსად, ისტორიულად T. rex გამოსახული იყო როგორც „ცოცხალი შტატივი“ — სხეული ვერტიკალიდან 45 გრადუსით ან ნაკლებით იყო დახრილი, ხოლო კუდი, კენგურუს მსგავსად, მიწაზე დასთრევდა. ეს კონცეფცია სათავეს იღებს ჯოზეფ ლეიდის მიერ 1865 წელს შესრულებული ჰადროზავრის რეკონსტრუქციიდან, რომელიც პირველი იყო, ვინც დინოზავრი ორფეხა პოზაში გამოსახა.[128] 1915 წელს, დარწმუნებულმა იმაში, რომ არსება ვერტიკალურად იდგა, ჰენრი ფეირფილდ ოსბორნმა, ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმის ყოფილმა პრეზიდენტმა, კიდევ უფრო განამტკიცა ეს მოსაზრება T. rex-ის პირველი სრული ჩონჩხის წარდგენისას, რომელიც სწორედ ასე იყო აწყობილი. იგი ამ ვერტიკალურ პოზაში 77 წლის განმავლობაში იდგა, სანამ 1992 წელს არ დაშალეს.[129]

1970 წლისთვის მეცნიერები მიხვდნენ, რომ ეს პოზა არასწორი იყო და ცოცხალი ცხოველი მას ვერ შეინარჩუნებდა, რადგან ეს გამოიწვევდა რამდენიმე სახსრის ამოვარდნას ან დასუსტებას, მათ შორის თეძოებისა და თავის ქალისა და ხერხემლის დამაკავშირებელი არეებში.[130] AMNH-ის არაზუსტმა ექსპონატმა შთააგონა მსგავსი გამოსახულებები ბევრ ფილმსა და ნახატში (მაგალითად, რუდოლფ ზალინგერის ცნობილი ფრესკა „რეპტილიების ხანა“ იელის უნივერსიტეტის პაბოდის მუზეუმში)[131] 1990-იან წლებამდე, სანამ ისეთმა ფილმებმა, როგორიცაა „იურული პარკი“, ფართო საზოგადოებას უფრო ზუსტი პოზა არ გააცნეს.[132] მუზეუმებში, ხელოვნებასა და კინოში თანამედროვე გამოსახულებები აჩვენებს T. rex-ს მიწის თითქმის პარალელური სხეულით, სადაც უკან გაწვდილი კუდი თავის წონას აწონასწორებს.[133]

დასაჯდომად ტირანოზავრს შესაძლოა წონა უკან გადაჰქონდა და ეყრდნობოდა „ბოქვენის ჩექმას“ — ბოქვენის ძვლის ბოლოში არსებულ ფართო გასქელებას. მენჯზე დაყრდნობილი სხეულით მას შეეძლო თავისუფლად ემოძრავებინა უკანა კიდურები. კვლავ წამოდგომისას შესაძლოა გარკვეული სტაბილიზაციისთვის თავის პატარა წინა კიდურებსაც იყენებდა.[134][130] ეს უკანასკნელი, ცნობილი როგორც „ნიუმენის აზიდვის თეორია“, დებატების საგანია. მიუხედავად ამისა, ტირანოზავრი ალბათ ახერხებდა წამოდგომას წაქცევის შემთხვევაშიც, რისთვისაც საჭირო იყო კიდურების სიმძიმის ცენტრის ქვეშ მოქცევა, კუდი კი ეფექტურ საპირწონედ მუშაობდა. წინა კიდურებზე აღმოჩენილი შეხორცებული მოტეხილობები მოჰყავთ როგორც იმის დასტურად, რომ მკლავები დიდად გამოსადეგი ვერ იქნებოდა,[135][136] ისე იმის მტკიცებულებად, რომ მათ მართლაც იყენებდნენ და ჭრილობებსაც იღებდნენ,[137] სხეულის სხვა ნაწილების მსგავსად.

წინა კიდურები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
წინა კიდურები შესაძლოა გამოიყენებოდა T. rex-ის დასახმარებლად მოსასვენებელი პოზიციიდან წამოდგომისას, როგორც ეს ჩანს ამ ასლზე (ეგზემპლარი ბაკი)

როდესაც T. rex პირველად აღმოაჩინეს, მხრის ძვალი წინა კიდურის ერთადერთი ცნობილი ელემენტი იყო.[9] 1915 წელს საზოგადოებისთვის წარდგენილი პირველი აწყობილი ჩონჩხისთვის ოსბორნმა ისინი ჩაანაცვლა უფრო გრძელი, სამთითიანი კიდურებით, ისეთით, როგორიც ალოზავრებს ჰქონდა.[4] ერთი წლით ადრე ლოურენს ლამბემ აღწერა მისი ახლო ნათესავის, გორგოზავრის მოკლე, ორთითიანი წინა კიდურები.[138] ეს იძლეოდა მყარ საფუძველს ვარაუდისთვის, რომ T. rex-საც მსგავსი კიდურები ექნებოდა, თუმცა ეს ჰიპოთეზა არ დადასტურებულა 1989 წლამდე, სანამ არ მოხდა T. rex-ის პირველი სრული წინა კიდურების იდენტიფიცირება, რომლებიც ეგზემპლარ MOR 555-ს („უანკელ რექსი“) ეკუთვნოდა.[139][140] „სიუს“ ნაშთები ასევე მოიცავს სრულ წინა კიდურებს.[7] T. rex-ის მკლავები სხეულის მთლიან ზომასთან შედარებით ძალიან პატარაა, მათი სიგრძე მხოლოდ 1 მეტრია, რის გამოც ზოგიერთი მეცნიერი მათ რუდიმენტულად მიიჩნევს. თუმცა, ძვლებზე ჩანს კუნთების მიმაგრების დიდი არეები, რაც მნიშვნელოვან ძალაზე მიუთითებს. ეს ჯერ კიდევ 1906 წელს შენიშნა ოსბორნმა, რომელიც ვარაუდობდა, რომ წინა კიდურები შესაძლოა გამოიყენებოდა პარტნიორის დასაჭერად შეწყვილების დროს.[11] ნიუმენმა (1970) გამოთქვა მოსაზრება, რომ კიდურები ეხმარებოდა ტირანოზავრს მწოლიარე მდგომარეობიდან წამოდგომაში.[130] მას შემდეგ სხვა ფუნქციებიც იქნა შემოთავაზებული, თუმცა ზოგიერთი მკვლევარი მათ დაუჯერებლად მიიჩნევს.[136] პადიანი (2022) ამტკიცებდა, რომ ტირანოზავრიდებში მკლავების რედუქცია (დაპატარავება) არ ემსახურებოდა რაიმე კონკრეტულ ფუნქციას, არამედ იყო მეორადი ადაპტაცია. მისი თქმით, რადგან ტირანოზავრიდებს უვითარდებოდათ უფრო დიდი და ძლიერი თავის ქალა და ყბები, მკლავები დაპატარავდა, რათა თავიდან აეცილებინათ სხვა ინდივიდების მიერ მათი მოკბეჩა ან მოგლეჯა, განსაკუთრებით ჯგუფური კვების დროს.[136]

მკლავის ანატომიის ამსახველი დიაგრამა

კიდევ ერთი შესაძლებლობაა ის, რომ წინა კიდურებით აკავებდნენ მსხვერპლს, სანამ მას ტირანოზავრის უზარმაზარი ყბები მოკლავდა. ამ ჰიპოთეზას შესაძლოა მხარს უჭერდეს ბიომექანიკური ანალიზი. T. rex-ის წინა კიდურის ძვლები ხასიათდება უკიდურესად სქელი კორტიკალური შრით, რაც ინტერპრეტირებულია როგორც მტკიცებულება იმისა, რომ ისინი მძიმე დატვირთვებისთვის იყო განკუთვნილი. ზრდასრული T. rex-ის ბიცეფსს დამოუკიდებლად შეეძლო 199 კილოგრამის აწევა; სხვა კუნთები, როგორიცაა მხრის კუნთი, ბიცეფსთან ერთად მუშაობდა, რათა იდაყვის მოხრა კიდევ უფრო ძლიერი ყოფილიყო. ტირანოზავრის ბიცეფსი 3,5-ჯერ უფრო ძლიერი იყო, ვიდრე ადამიანის ანალოგიური კუნთი. ტირანოზავრის წინამხარს მოძრაობის შეზღუდული დიაპაზონი ჰქონდა: მხრისა და იდაყვის სახსრები მხოლოდ 40 და 45 გრადუსით მოძრაობის საშუალებას იძლეოდა. შედარებისთვის, იგივე სახსრები დეინონიქუსში 88 და 130 გრადუსით მოძრაობდა, ხოლო ადამიანის მკლავს შეუძლია მხარში 360 გრადუსით ბრუნვა და იდაყვში 165 გრადუსით მოძრაობა. მკლავის ძვლების მასიური აგებულება, კუნთების ძალა და მოძრაობის შეზღუდული დიაპაზონი შესაძლოა მიუთითებდეს სისტემაზე, რომელიც განვითარდა მსხვერპლის მყარად დასაჭერად მისი წინააღმდეგობის მიუხედავად. ტირანოზავრის წინა კიდურების პირველ დეტალურ სამეცნიერო აღწერილობაში პალეონტოლოგებმა კენეტ კარპენტერმა და მატ სმიტმა უარყვეს მოსაზრება, რომ ეს კიდურები უსარგებლო იყო ან ტირანოზავრი მხოლოდ ლეშისმჭამელი იყო.[141]

მოსაზრება, რომ მკლავები ნადირობისას იარაღად გამოიყენებოდა, ასევე წამოაყენა სტივენ მ. სტენლიმ, რომელიც ვარაუდობდა, რომ მკლავები გამოიყენებოდა მსხვერპლის დასასერად, განსაკუთრებით ბრჭყალებით ღრმა ჭრილობების სწრაფად მისაყენებლად.[142] ეს უარყო პადიანმა, რომელიც ამტკიცებდა, რომ სტენლიმ თავისი დასკვნა დააფუძნა წინა კიდურების არასწორად შეფასებულ ზომასა და მოძრაობის დიაპაზონზე.[136]

თერმორეგულაცია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
რესტავრაცია, რომელიც აჩვენებს ნაწილობრივ ბუმბულიან საფარველს

დიდი ხნის განმავლობაში მიიჩნეოდა, რომ ტირანოზავრს, ისევე როგორც დინოზავრების უმეტესობას, ჰქონდა ექტოთერმული („ცივსისხლიანი“) რეპტილიური მეტაბოლიზმი. დინოზავრების ექტოთერმულობის იდეა ეჭვქვეშ დააყენეს ისეთმა მეცნიერებმა, როგორებიც იყვნენ რობერტ ტ. ბაკერი და ჯონ ოსტრომი „დინოზავრების რენესანსის“ ადრეულ წლებში, რომელიც 1960-იანი წლების ბოლოს დაიწყო.[143][144] გაჩნდა მოსაზრება, რომ თავად T. rex იყო ენდოთერმული („თბილსისხლიანი“), რაც გულისხმობდა ცხოვრების ძალიან აქტიურ წესს.[36] მას შემდეგ რამდენიმე პალეონტოლოგი ცდილობდა დაედგინა, თუ როგორ ახერხებდა ტირანოზავრი სხეულის ტემპერატურის თერმორეგულაცია. მოზარდი ტირანოზავრების ზრდის მაღალი ტემპის ჰისტოლოგიური მტკიცებულება, რომელიც ძუძუმწოვრებისა და ფრინველების მონაცემებს უთანაბრდება, შესაძლოა მხარს უჭერდეს მაღალი მეტაბოლიზმის ჰიპოთეზას. ზრდის მრუდები მიუთითებს, რომ, ისევე როგორც ძუძუმწოვრებსა და ფრინველებში, T. rex-ის ზრდა შემოიფარგლებოდა მხოლოდ მოზარდობის პერიოდით და არ ახასიათებდა განუსაზღვრელი ზრდა, რაც სხვა ხერხემლიანების უმეტესობაში გვხვდება.[109]

გაქვავებულ ძვლებში ჟანგბადის იზოტოპების თანაფარდობა ზოგჯერ გამოიყენება იმ ტემპერატურის დასადგენად, რომელშიც ძვალი ფორმირდა. ერთ-ერთ ეგზემპლარში, სხეულის სხვადასხვა ნაწილის ძვლებში იზოტოპების თანაფარდობამ აჩვენა, რომ ტემპერატურული სხვაობა ტორსის მალებსა და წვივის ძვალს შორის არაუმეტეს 4-5°C იყო. პალეონტოლოგი რის ბარიკი და გეოქიმიკოსი უილიამ შოუერსი ამტკიცებდნენ, რომ ტემპერატურის ეს მცირე დიაპაზონი სხეულის ბირთვსა და კიდურებს შორის მიუთითებს იმაზე, რომ T. rex ინარჩუნებდა მუდმივ შინაგან ტემპერატურას (ჰომეოთერმია) და მისი მეტაბოლიზმი ექტოთერმულ რეპტილიებსა და ენდოთერმულ ძუძუმწოვრებს შორის შუალედში იყო.[145] სხვა მეცნიერებმა აღნიშნეს, რომ იზოტოპების თანაფარდობა ნამარხებში დღეს შესაძლოა არ ასახავდეს შორეულ წარსულში არსებულ მდგომარეობას და შესაძლოა შეცვლილიყო გაქვავების პროცესში ან მის შემდეგ (დიაგენეზი).[146] 2022 წელს ვიმანმა და კოლეგებმა გამოიყენეს განსხვავებული მიდგომა — ლიპოქსიდაციის სიგნალების სპექტროსკოპია, რაც მეტაბოლიზმის სიჩქარესთანაა კავშირში. კვლევამ აჩვენა, რომ ტირანოზავრს ჰქონდა ენდოთერმული მეტაბოლიზმი, რომელიც თანამედროვე ფრინველების დონეზე იყო და აღემატებოდა ძუძუმწოვრებისას.[147]

მაშინაც კი, თუ ტირანოზავრი ჰომეოთერმიის ნიშნებს ავლენს, ეს აუცილებლად არ ნიშნავს, რომ ის ენდოთერმული იყო. ასეთი თერმორეგულაცია შესაძლოა აიხსნას გიგანტოთერმიით, როგორც ეს ზოგიერთ თანამედროვე ზღვის კუში გვხვდება.[148][149] თანამედროვე ნიანგისნაირების მსგავსად, ტირანოზავრის თავის ქალის სახურავზე არსებული ღიობები შესაძლოა თერმორეგულაცია უწყობდა ხელს.[150]

რბილი ქსოვილები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
T. rex-ის ბარძაყის ძვალი (MOR 1125), საიდანაც მიღებულ იქნა დემინერალიზებული მატრიცა და პეპტიდები (ჩანართებში)

ჟურნალ Science-ის 2005 წლის მარტის ნომერში, ჩრდილოეთ კაროლინის შტატის უნივერსიტეტის მკვლევარმა მერი ჰიგბი შვაიცერმა და მისმა კოლეგებმა განაცხადეს T. rex-ის ფეხის გაქვავებული ძვლის ტვინის ღრუდან რბილი ქსოვილის აღმოჩენის შესახებ. ძვალი ტრანსპორტირებისთვის განზრახ (თუმცა დიდი ყოყმანის შემდეგ) გატეხეს და შემდეგ არ მოხდა მისი კონსერვაცია ჩვეულებრივი მეთოდით, რადგან შვაიცერს სურდა მისი შემოწმება რბილ ქსოვილებზე.[151] როკის მთების მუზეუმის ეგზემპლარად (MOR 1125) კლასიფიცირებული დინოზავრი ადრე ჰელ-კრიკის ფორმაციაში იქნა ნაპოვნი. მეცნიერებმა ამოიცნეს მოქნილი, განტოტვილი სისხლძარღვები და ბოჭკოვანი, მაგრამ ელასტიკური ძვლის მატრიცული ქსოვილი. გარდა ამისა, მატრიცასა და ძარღვებში ნაპოვნი იქნა მიკროსტრუქტურები, რომლებიც სისხლის უჯრედებს წააგავს. ეს სტრუქტურები ჰგავს სირაქლემას სისხლის უჯრედებსა და ძარღვებს. მკვლევრებმა ზუსტად არ იციან, მასალა ორიგინალურია თუ რაიმე უცნობმა პროცესმა (ჩვეულებრივი გაქვავებისგან განსხვავებულმა) შემოინახა იგი, ამიტომ ისინი ფრთხილობენ კატეგორიული განცხადებების გაკეთებისას.[152] თუ დადასტურდება, რომ ეს ორიგინალური მასალაა, გადარჩენილი ცილები შესაძლოა გამოყენებულ იქნას დინოზავრების დნმ-ის შემადგენლობის ირიბად გამოსაცნობად, რადგან თითოეულ ცილას, როგორც წესი, კონკრეტული გენი ქმნის. ადრე მსგავსი აღმოჩენების არარსებობა შესაძლოა იმით აიხსნას, რომ ადამიანებს შენახული ქსოვილების არსებობა შეუძლებლად მიაჩნდათ და არ ეძებდნენ. მას შემდეგ კიდევ ორ ტირანოზავრსა და ერთ ჰადროზავრში აღმოაჩინეს მსგავსი ქსოვილოვანი სტრუქტურები.[151] ამ ქსოვილების კვლევამ აჩვენა, რომ ფრინველები ტირანოზავრების უფრო ახლო ნათესავები არიან, ვიდრე ნებისმიერი სხვა თანამედროვე ცხოველი.[153] MOR 1125-ში ასევე ნაპოვნია ძვლის რემოდელირებასთან დაკავშირებული ელემენტები (გოგირდი, კალციუმი, თუთია), რამაც აჩვენა, რომ ძვლის კორტექსი დღევანდელი ფრინველების მსგავსია.[154]

2007 წლის აპრილში Science-ში გამოქვეყნებულ კვლევებში ასარამ და კოლეგებმა დაასკვნეს, რომ გაწმენდილ T. rex-ის ძვალში აღმოჩენილი კოლაგენის ცილის შვიდი კვალი ყველაზე მეტად ემთხვევა ქათმების მონაცემებს, შემდეგ კი ბაყაყებისა და ტრიტონებისას. ათობით მილიონი წლის წინანდელი არსების ცილების აღმოჩენამ შეცვალა ტრადიციული შეხედულება ნამარხებზე და პალეონტოლოგების ყურადღება ძვლების ძიებიდან ბიოქიმიაზე გადაიტანა. მანამდე მეცნიერთა უმეტესობა ფიქრობდა, რომ გაქვავებისას ინერტული მინერალები მთლიანად ანაცვლებდა ცოცხალ ქსოვილს. მაკგილის უნივერსიტეტის პალეონტოლოგმა ჰანს ლარსონმა ამ აღმოჩენას „საეტაპო“ უწოდა და აღნიშნა, რომ დინოზავრები „შედიან მოლეკულური ბიოლოგიის სფეროში და პალეონტოლოგიას პირდაპირ თანამედროვე სამყაროში გადმოისვრიან“.[155]

სავარაუდო რბილი ქსოვილის არსებობა ეჭვქვეშ დააყენა თომას კეიმ 2008 წელს. ის და მისი თანაავტორები ამტკიცებდნენ, რომ ტირანოზავრის ძვლის შიგნით სინამდვილეში იყო ბაქტერიების მიერ შექმნილი ლორწოვანი ბიოაპკი, რომელმაც დაფარა სისხლძარღვებისა და უჯრედების ადგილი.[156] მკვლევრებმა მიიჩნიეს, რომ ის, რაც ადრე სისხლის უჯრედების ნაშთებად მიიჩნიეს რკინის შემცველობის გამო, სინამდვილეში იყო ფრამბოიდები — რკინის შემცველი მიკროსკოპული მინერალური სფეროები. მათ მსგავსი სფეროები სხვადასხვა პერიოდის ნამარხებშიც იპოვეს, მათ შორის ამონიტებშიც, სადაც რკინას სისხლთან კავშირი ვერ ექნებოდა.[157] შვაიცერმა მკაცრად გააკრიტიკა კეის მოსაზრება და აღნიშნა, რომ არ არსებობს მტკიცებულება, თითქოს ბიოაპკებს შეუძლიათ შექმნან ისეთი განტოტვილი, ღრუ მილები, როგორიც მის კვლევაშია აღწერილი.[158] 2011 წელს შვაიცერმა და კოლეგებმა გამოაქვეყნეს ანალიზი, რომლის მიხედვითაც შენარჩუნებული იყო კოლაგენის ხვეულის შიდა ნაწილები, რაც მოსალოდნელიც იყო ცილის ხანგრძლივი დეგრადაციის პროცესის გათვალისწინებით.[159] სხვა კვლევებიც ადასტურებენ „განტოტვილი, ძარღვისებრი სტრუქტურების“ არსებობას და ბიოაპკის თეორიას ნაკლებსავარაუდოდ მიიჩნევენ.[160]

სიჩქარე

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
T. Rex-ის მარჯვენა ფეხის ჩონჩხი

მეცნიერებმა ტირანოზავრის სირბილის მაქსიმალური სიჩქარის ფართო დიაპაზონი წარმოადგინეს: საშუალოდ დაახლოებით 32 კმ/სთ (9 მ/წმ), თუმცა ზოგიერთი ვარაუდით იგი შეიძლება ყოფილიყო 16-24 კმ/სთ (4.5-6.8 მ/წმ) ან 72 კმ/სთ-მდეც კი (20 მ/წმ), თუმცა ამ უკანასკნელი სიჩქარით სირბილი ნაკლებად სავარაუდოა. ტირანოზავრი იყო მასიური და მძიმე მტაცებელი, ამიტომ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ მას ძალიან სწრაფად ერბინა სხვა თეროპოდებთან შედარებით, როგორებიცაა კარნოტავრი ანგიგანოტოზავრი.[161] მკვლევრები ეყრდნობიან შეფასების სხვადასხვა ტექნიკას, რადგან მიუხედავად იმისა, რომ დიდი თეროპოდების სიარულის ბევრი კვალია ნაპოვნი, არცერთი მათგანი არ იძლევა სირბილის მტკიცებულებას.[162]

2002 წლის ანგარიშში გამოყენებულ იქნა მათემატიკური მოდელი სწრაფი სირბილისთვის (40 კმ/სთ ან მეტი) საჭირო ფეხის კუნთების მასის დასადგენად.[161] მეცნიერები, რომლებიც თვლიან, რომ ტირანოზავრს სირბილი შეეძლო, აღნიშნავენ, რომ ღრუ ძვლებმა და სხვა მახასიათებლებმა შესაძლოა ზრდასრულის წონა სულ რაღაც 4.5 ტონამდეც კი შეემცირებინა; ასევე მიუთითებენ, ან ისეთ ცხოველებს, როგორიცაა სირაქლემა და ცხენი, მაღალი სიჩქარის მიღწევა ნელი, მაგრამ გრძელი ნაბიჯებით შეუძლიათ.[162] შემოთავაზებული მაქსიმალური სიჩქარეები აჭარბებდა 40 კმ საათში, რაც მიჩნეულ იქნა შეუძლებლად, რადგან ამას დასჭირდებოდა სხეულის მთლიანი მასის 40–86%-ის ტოლი ფეხის კუნთები. საშუალო სიჩქარესაც კი დიდი კუნთები დასჭირდებოდა; თუ კუნთების მასა ნაკლები იყო, შესაძლებელი იქნებოდა მხოლოდ 18 კმ/სთ-მდე სიჩქარით სიარული ან ძუნძული.[161] ჰოლცმა აღნიშნა, რომ ტირანოზავრიდებს ჰქონდათ საგრძნობლად გრძელი დისტალური უკანა კიდურები (წვივი პლუს ტერფი და თითები) ბარძაყის სიგრძესთან შედარებით და მჭიდროდ გადაჯაჭვული წინატერფი, ე.წ. არქტომეტატარსუსი, რაც ცხოველს უფრო ეფექტურად სირბილში ეხმარებოდა.[163][164]

ტირანოზავრიდის ერთადერთი ცნობილი ნაკვალევი (Bellatoripes fredlundi), ნაპოვნი ბრიტანეთის კოლუმბიაში

გარდა ამისა, 2020 წლის კვლევა მიუთითებს, რომ ტირანოზავრი და სხვა ტირანოზავრიდები უჩვეულოდ ეფექტური მოსიარულეები იყვნენ. დესეჩისა და კოლეგების კვლევამ შეადარა 70-ზე მეტი სახეობის თეროპოდის ფეხის პროპორციები და მასა. შედეგებმა აჩვენა, რომ 1000 კგ-ზე მძიმე თეროპოდებში ფეხების სიგრძე კორელაციაში იყო არა სირბილის სიჩქარესთან, არამედ დაბალენერგიულ სიარულთან. ტირანოზავრებმა გრძელი ფეხები განავითარეს ენერგიის დაზოგვისა და საკვების ძიების ეფექტურობის გაზრდის მიზნით, რადგან როგორც უმაღლესი მტაცებლები, ისინი თავისუფალი იყვნენ სხვა მტაცებლებისგან თავის დაღწევის საჭიროებისგან. მათ შეეძლოთ მსხვერპლის დიდ დისტანციაზე მიყოლა, რასაც მოჰყვებოდა სიჩქარის სწრაფი აფეთქება თავდასხმისთვის. ამ მხრივ მათ ხშირად ადარებენ თანამედროვე მგლებს.[165]

2021 წელს პაშა ვან ბეილერტმა და კოლეგებმა გამოთვალეს ტირანოზავრის სიარულის სასურველი სიჩქარე და მიიღეს 4.6 კმ/სთ (1.28 მ/წმ). კვლევამ პირველად სრულად გაითვალისწინა კუდის გავლენა: სიარულისას კუდი რიტმულად ირხეოდა ზემოთ-ქვემოთ, რაც ზოგავდა ენერგიას. ეგზემპლარ „ტრიქსის“ (Trix) 3D მოდელის გამოყენებით დადგინდა, რომ ტირანოზავრის რიტმული სიარული მსგავსი იყო ისეთი ცხოველებისას, როგორებიცაა ადამიანი, სირაქლემა და ჟირაფი.[166]

2017 წლის კვლევამ სირბილის მაქსიმალურ სიჩქარედ 27 კმ/სთ დაასახელა, ხოლო სხვა კვლევამ აჩვენა, რომ ზრდასრულ ტირანოზავრს სირბილი საერთოდ არ შეეძლო ჩონჩხის დიდი დატვირთვის გამო — 18 კმ/სთ-ზე მაღალ სიჩქარეს მისი ფეხის ძვლები შეიძლება დაემსხვრია.[167] თუმცა, ერიკ სნივლის 2019 წლის კვლევა მიუთითებს, რომ ტირანოზავრი უფრო მანევრული იყო, ვიდრე სხვა მსგავსი ზომის თეროპოდები, რაც მას საშუალებას აძლევდა სწრაფად შემობრუნებულიყო მსხვერპლთან ახლოს ყოფნისას. 2026 წელს ბოეიმ და კოლეგებმა დაადგინეს, რომ ტირანოზავრის ტერფი ფრინველის მსგავსად ფუნქციონირებდა, რაც ზრდიდა ნაბიჯის სიხშირეს და სიჩქარეს.[17]

სავარაუდო ნაკვალევი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
სავარაუდო ნაკვალევი ნიუ-მექსიკოდან

ორი იზოლირებული გაქვავებული ნაკვალევი პირობითად მიეკუთვნება T. rex-ს. პირველი მათგანი 1983 წელს ნიუ-მექსიკოში, ფილმონტის სკაუტების რანჩოზე აღმოაჩინა ამერიკელმა გეოლოგმა ჩარლზ პილმორმა. თავდაპირველად მიიჩნევდნენ, რომ ის ჰადროზავრისებრს ეკუთვნოდა, თუმცა კვალის შესწავლამ გამოავლინა დიდი „ქუსლი“, რომელიც უცნობია ორნითოპოდი დინოზავრებისთვის, და ნიშნები იმისა, რაც შესაძლოა ყოფილიყო ჰალუქსი — ტირანოზავრის ტერფის დეზისებრი მეოთხე თითი. ნაკვალევი 1994 წელს მარტინ ლოკლიმ და ადრიან ჰანტმა აღწერეს, როგორც იქნოგვარი Tyrannosauripus pillmorei. მათ აღნიშნეს, რომ ნაკვალევი დიდი ალბათობით T. rex-ის დატოვებულია, რაც მას ამ სახეობის პირველ ცნობილ ნაკვალევად აქცევს. კვალი დატოვებულია დაჭაობებულ ტალახიან ადგილზე, რომელიც ოდესღაც მცენარეულობით იყო დაფარული. მისი სიგრძე 83 სანტიმეტრია, ხოლო სიგანე — 71 სანტიმეტრი.[168]

მეორე ნაკვალევი, რომელიც შესაძლოა ტირანოზავრს ეკუთვნოდეს, 2007 წელს ბრიტანელმა პალეონტოლოგმა ფილ მანინგმა ჰელ-კრიკის ფორმაციაში (მონტანა) აღმოაჩინა. ეს კვალი 72 სანტიმეტრის სიგრძისაა, რაც უფრო მოკლეა ლოკლისა და ჰანტის მიერ აღწერილ ნიმუშზე. არის თუ არა ეს კვალი ტირანოზავრის დატოვებული, ზუსტად უცნობია, თუმცა ტირანოზავრი ერთადერთი დიდი თეროპოდია, რომლის არსებობაც ჰელ-კრიკის ფორმაციაშია დადასტურებული.[169][170]

ვაიომინგში, ლანსის ფორმაციაში ნაპოვნი ნაკვალევების სერია, რომელიც გვიანცარცული პერიოდის მაასტრიხტული სართულით თარიღდება, 2016 წელს აღწერეს სკოტ პერსონსმა, ფილ კურიმ და მათმა კოლეგებმა. მიიჩნევა, რომ ისინი ეკუთვნის ან მოზარდ T. rex-ს, ან Nanotyrannus lancensis-ს. გაზომვებზე დაყრდნობით, ცხოველი გადაადგილდებოდა სიარულის სიჩქარით — დაახლოებით 4,5-დან 8 კმ/სთ-მდე, ხოლო მისი სიმაღლე თეძოსთან 1.56-2.06 მეტრით შეფასდა.[171][172] 2017 წელს გამოქვეყნებულმა ნაშრომმა სიჩქარის შეფასება 50–80%-ით გაზარდა.[173]

ნიუ-მექსიკოსა და ვაიომინგში ნაპოვნი იშვიათი ნაკვალევები, რომლებიც იქნოგვარ Tyrannosauripus-ს მიეკუთვნება, ტირანოზავრებს მიეწერება მათი სტრატიგრაფიული ასაკის საფუძველზე. 2021 წელს აღწერილი იქნონამარხების (განამარხებული ნაკვალევის) წყვილი აჩვენებს დიდ ტირანოზავრიდს, რომელიც მწოლიარე მდგომარეობიდან წამოდგომისას იყენებს იდაყვებსა და ტერფის ბალიშებს. ეს უნიკალური ნამარხები ნაპოვნია კოლორადოსა და ნიუ-მექსიკოში.[174] 2018 წელს აღწერილი კიდევ ერთი იქნონამარხი, რომელიც შესაძლოა მოზარდ ტირანოზავრს ან ნანოტირანუსს ეკუთვნოდეს, აღმოაჩინეს ვაიომინგში. ეს ნაკვალევი იძლევა იშვიათ შესაძლებლობას, დავინახოთ ტირანოზავრიდების გადაადგილების სიჩქარე; დადგინდა, რომ ცხოველი მოძრაობდა 4.5-8.0 კმ/სთ სიჩქარით, რაც საგრძნობლად აღემატება სიარულის სიჩქარის მანამდე არსებულ ვარაუდებს.[175]

ტვინი და შეგრძნებები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
თვალის ბუდეები ძირითადად წინ იყო მიმართული, რაც მას კარგ ბინოკულარულ მხედველობას ანიჭებდა (ეგზემპლარი „სიუ“).

ოჰაიოს უნივერსიტეტის მკვლევრების, ლოურენს უიტმერისა და რაიან რიჯლის კვლევამ აჩვენა, რომ ტირანოზავრს სხვა ცელუროზავრების მსგავსად გამახვილებული შეგრძნებები ჰქონდა. მათ შორის: თვალისა და თავის კოორდინირებული მოძრაობა; დაბალი სიხშირის ბგერების აღქმის უნარი, რაც მას საშუალებას აძლევდა შორი მანძილიდან ედევნა თვალი მსხვერპლის გადაადგილებისთვის; და გამორჩეული ყნოსვა.[176] კენტ სტივენსის კვლევამ დაასკვნა, რომ ტირანოზავრს მახვილი მხედველობა ჰქონდა. ბინოკულარული დიაპაზონი 55 გრადუსს შეადგენდა, რაც აღემატება თანამედროვე ქორის მონაცემებს. სტივენსის შეფასებით, ტირანოზავრის მხედველობის სიმახვილე 13-ჯერ აღემატებოდა ადამიანისას და აჭარბებდა არწივისასაც. მას შეეძლო ობიექტების ჰორიზონტზე გარჩევა 6 კილომეტრის მანძილზე, მაშინ როცა ადამიანისთვის ეს ზღვარი 1.6 კილომეტრია.[43][44][177]

თომას ჰოლცი აღნიშნავდა, რომ ტირანოზავრის სიღრმის აღქმის მაღალი უნარი განპირობებული იყო იმ მსხვერპლით, რომელზეც ნადირობა უწევდა (ცერატოფსები, ანკილოზავრები და ჰადროზავრები), სადაც სიზუსტეს გადამწყვეტი მნიშვნელობა ჰქონდა. ამის საპირისპიროდ, მაგალითად აკროკანთოზავრს ჰქონდა შეზღუდული სიღრმის აღქმა, რადგან ის გიგანტურ ზავროპოდებზე ნადირობდა.[116]

მიუხედავად იმისა, რომ ტირანოზავრის სკლერული რგოლი ნაპოვნი არ არის, კენეტ კარპენტერმა მისი ზომა გორგოზავრზე დაყრდნობით განსაზღვრა. ეგზემპლარ „სტენისთვის“ თვალის კაკლის დიამეტრი დაახლოებით 11-12 სანტიმეტრია. ამ გამოთვლებზე დაყრდნობით, ტირანოზავრს სუსტი ღამის მხედველობა ჰქონდა და ძირითადად დღისით ნადირობდა.[178]

ტირანოზავრს ტვინის ზომასთან შედარებით ძალიან დიდი ყნოსვის ბოლქვები და ყნოსვის ნერვები ჰქონდა. ეს მიუთითებს იმაზე, რომ ყნოსვა იყო უკიდურესად განვითარებული და მათ შეეძლოთ ლეშის სუნის აღქმა დიდ მანძილზე. ყნოსვის უნარით ისინი შესაძლოა თანამედროვე სვავებს გათანაბრებოდნენ. კვლევებმა აჩვენა, რომ T. rex-ს ჰქონდა ყველაზე განვითარებული ყნოსვა 21 შესწავლილ არა-ფრინველ დინოზავრს შორის.[179]

ტვინის ღრუს (braincase) ასლი სიდნეის ავსტრალიის მუზეუმში

თეროპოდებს შორის უჩვეულოა, რომ ტირანოზავრს ძალიან გრძელი ყურის ნიჟარა (cochlea) ჰქონდა, რაც სმენის განსაკუთრებულ მნიშვნელობაზე მიუთითებს. მონაცემები მოწმობს, რომ ტირანოზავრს საუკეთესოდ დაბალი სიხშირის დიაპაზონში ესმოდა.[176] 2017 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ ტირანოზავრიდების დინგი ძალიან მგრძნობიარე იყო, მსგავსად ნიანგებისა, რაც შესაძლოა ბუდეში ტემპერატურის გასაზომად ან კვერცხების ნაზად გადასაადგილებლად გამოიყენებოდა.[52]

2021 წლის კვლევამ ასევე აჩვენა, რომ ტირანოზავრს ჰქონდა მგრძნობიარე შეხების უნარი ყბების წინა ნაწილში არსებული ნეიროვასკულარული არხების მეშვეობით. ამას შეეძლო დახმარებოდა მას მსხვერპლის უკეთ ამოცნობასა და შეჭმაში, ასევე სოციალურ ქცევაში, როგორიცაა ბუდის მშენებლობა და შთამომავლობაზე ზრუნვა.[180] თუმცა, 2022 წლის კვლევამ აღნიშნა, რომ ტირანოზავრის ნეიროვასკულარული ქსელი უფრო მარტივი იყო, ვიდრე წყლის ან ნახევრად-წყლის სახეობებისა (მაგ. სპინოზავრი) და მისი ფუნქცია შესაძლოა უფრო თერმორეგულაციას ან სოციალურ სიგნალიზაციას უკავშირდებოდეს.[181]

გრანტ ჰარლბერტის კვლევამ დაასკვნა, რომ ტირანოზავრს ჰქონდა ყველაზე დიდი ტვინი ყველა ზრდასრულ არა-ფრინველ დინოზავრს შორის (ზოგიერთი მცირე მანიჰაპტორიფორმის გარდა). მისი ტვინის ფარდობითი ზომა თანამედროვე რეპტილიების დიაპაზონშია, თუმცა საშუალოზე მაღალია. სტივ ბრუსატი კი აღნიშნავს, რომ ტირანოზავრის ენცეფალიზაციის კოეფიციენტი (EQ) შიმპანზის კოეფიციენტის მსგავს დიაპაზონში (2.0–2.4) მერყეობდა, თუმცა ეს საკამათოა, რადგან რეპტილიებისა და ძუძუმწოვრების კოეფიციენტების პირდაპირი შედარება ყოველთვის არ არის მართებული.[182]

სოციალური ქცევა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
სხვადასხვა ასაკობრივი ჯგუფის ჩონჩხები (ქვედა მარცხენა ჩონჩხი ეფუძნება Stygivenator-ს), ლოს-ანჯელესის ოლქის ბუნების ისტორიის მუზეუმი

ფილიპ ჯ. კურიმ გამოთქვა ვარაუდი, რომ ტირანოზავრები შესაძლოა გუნდური მონადირეები ყოფილიყვნენ. მან T. rex შეადარა მონათესავე სახეობებს — Tarbosaurus bataar-სა და Albertosaurus sarcophagus-ს და მოიშველია ნამარხი მტკიცებულებები, რომლებიც შესაძლოა მიუთითებდნენ ჯგუფურ ან გუნდურ ქცევაზე.[183] სამხრეთ დაკოტაში ნაპოვნი ადგილი, სადაც სამი T. rex-ის ჩონჩხი ერთმანეთთან ძალიან ახლოს აღმოჩნდა, შესაძლოა მიუთითებდეს გუნდის ფორმირებაზე.[184][185] კოოპერაციული გუნდური ნადირობა შესაძლოა ყოფილიყო ეფექტური სტრატეგია ისეთი მსხვერპლის დასამორჩილებლად, რომელსაც განვითარებული თავდაცვის მექანიზმები და პოტენციური მომაკვდინებელი ძალა ჰქონდა, როგორებიცაა Triceratops და Ankylosaurus.[183]

კურის ჰიპოთეზა T. rex-ის გუნდური ნადირობის შესახებ გააკრიტიკეს იმის გამო, რომ ის არ ყოფილა რეცენზირებული სამეცნიერო ლიტერატურაში, არამედ განხილული იყო სატელევიზიო ინტერვიუსა და წიგნში „Dino Gangs“.[186] მისი თეორია ძირითადად ეყრდნობა ანალოგიას სხვა სახეობასთან — Tarbosaurus bataar. თავად T. bataar-ის გუნდურობის მტკიცებულებებიც არ არის რეცენზირებული. კურის თანახმად, Albertosaurus sarcophagus-ის გუნდურობა დასტურდება „დრაი აილენდის“ (Dry Island) ნამარხების გროვაში ნაპოვნი 26 სხვადასხვა ასაკის ინდივიდით. მან გამორიცხა „მტაცებელთა ხაფანგის“ შესაძლებლობა ინდივიდების შენახვის ერთნაირი მდგომარეობისა და ბალახისმჭამელების თითქმის სრული არარსებობის გამო.[186][187]

ტირანოზავრიდების გუნდურობის დამატებითი დასტურია გაქვავებული ნაკვალევები კანადის ჩრდილო-აღმოსავლეთში, ბრიტანეთის კოლუმბიის გვიანცარცული უაპიტის ფორმაციიდან, რომლებიც დატოვა სამმა ტირანოზავრიდმა ერთი მიმართულებით გადაადგილებისას.[188] თუმცა, სხვა მეცნიერები მიიჩნევენ, რომ მტკიცებულებები სუსტია და ჯგუფური ნამარხები შესაძლოა აიხსნას სხვა მიზეზებით (მაგალითად, გვალვის ან წყალდიდობის გამო დინოზავრების იძულებითი თავმოყრა ერთ ადგილას).[186] ზოგიერთი მკვლევარი ფიქრობს, რომ ნაცვლად სოციალური ჯგუფებისა, ეს აღმოჩენები ასახავს ქცევას, რომელიც უფრო ჰგავს კომოდოს ვარანების მიერ ლეშის გარშემო თავმოყრას. ტირანოზავრების ეგზემპლარების პათოლოგიები (მაგ. „Wyrex“) მიჩნეულია იმის ნიშნად, რომ ისინი ერთმანეთს თავს ესხმოდნენ.[189]

კვების რაციონი და ქცევა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

პალეონტოლოგების უმეტესობა თანხმდება, რომ ტირანოზავრი იყო როგორც აქტიური მტაცებელი, ისე ლეშიჭამია, ისევე როგორც თანამედროვე მსხვილი მტაცებლების უმეტესობა.[190] თავის გარემოში ყველაზე დიდი მტაცებელი, T. rex დიდი ალბათობით იყო უმაღლესი მტაცებელი, რომელიც ნადირობდა ჰადროზავრებზე, ჯავშნიან ბალახისმჭამელებზე, როგორებიცაა ცერატოფსები და ანკილოზავრები, და შესაძლოა ზავროპოდებზეც (მაგალითად, ალამოზავრი).[191] კბილის მინანქრის იზოტოპური ანალიზი ასევე მიუთითებს იმაზე, რომ ტირანოზავრი ზოგჯერ შესაძლოა იმ ზღვის ქვეწარმავლებისა და თევზების ლეშითაც იკვებებოდა, რომლებსაც წყალი ნაპირზე გამორიყავდა.[192] კარს ბეიტსისა და პიტერ ფალკინგჰემის 2012 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ ტირანოზავრს ჰქონდა ყველაზე ძლიერი ნაკბენი ხმელეთის ყველა ცხოველს შორის, რაც კი ოდესმე არსებულა; ზრდასრულ ინდივიდს შეეძლო უკანა კბილებით 35,000-დან 57,000 ნიუტონამდე ძალის განვითარება.[193][194] ეს მას საშუალებას აძლევდა, გადაემსხვრია ძვლები და სრულად შეეჭამა დიდი დინოზავრების ლეში.[25]

თუმცა, არსებობს დებატები იმის შესახებ, იყო თუ არა ტირანოზავრი ძირითადად მტაცებელი თუ მხოლოდ ლეშიჭამია. ეს დებატები სათავეს იღებს ლამბეს 1917 წლის კვლევიდან, რომელიც ამტკიცებდა, რომ დიდი თეროპოდები მხოლოდ ლეშიჭამიები იყვნენ, რადგან გორგოზავრის კბილებზე ცვეთა თითქმის არ შეიმჩნეოდა.[195] ეს არგუმენტი უგულებელყოფდა იმ ფაქტს, რომ თეროპოდებს კბილები ძალიან სწრაფად უახლდებოდათ. ტირანოზავრის აღმოჩენის დღიდან მეცნიერთა უმეტესობა ვარაუდობდა, რომ ის მტაცებელი იყო, თუმცა, თანამედროვე მტაცებლების მსგავსად, ისიც არ იტყოდა უარს ლეშზე ან სხვისი ნადირის მითვისებაზე, თუკი ამის შესაძლებლობა მიეცემოდა.[196]

ტირანოზავრი-ისა და Triceratops-ის ჩონჩხები ლოს-ანჯელესის ბუნების ისტორიის მუზეუმში

პალეონტოლოგი ჯეკ ჰორნერი იყო იმ მოსაზრების მთავარი მომხრე, რომ ტირანოზავრი სულაც არ იყო მტაცებელი და ექსკლუზიურად ლეშიჭამიას ცხოვრებით ცხოვრობდა.[139][197] მან წამოაყენა რამდენიმე არგუმენტი ამ ჰიპოთეზის დასამტკიცებლად:

  • ტირანოზავრის მკლავები ძალიან მოკლეა სხვა ცნობილ მტაცებლებთან შედარებით. ჰორნერი ამტკიცებს, რომ ისინი ზედმეტად მოკლე იყო მსხვერპლის დასაჭერად.[198] სხვა პალეონტოლოგები, მაგალითად თომას ჰოლცი, აღნიშნავენ, რომ არსებობს უამრავი თანამედროვე მტაცებელი, რომელიც ნადირობისას წინა კიდურებს არ იყენებს (მგლები, აფთრები, ფრინველმდივანი).[199]
  • ტირანოზავრს ჰქონდა დიდი ყნოსვის ბოლქვები, რაც მიუთითებს უკიდურესად განვითარებულ ყნოსვაზე, რომლითაც მას შეეძლო ლეშის სუნის აღქმა დიდ მანძილზე, როგორც ამას დღევანდელი სვავები აკეთებენ.[179]
  • ტირანოზავრის კბილებს შეეძლო ძვლის დამსხვრევა, რაც მას საშუალებას აძლევდა ლეშის ნარჩენებიდან (რომლებიც ნაკლებად ნოყიერია) მაქსიმალური რაოდენობის საკვები (ძვლის ტვინი) მიეღო.[200]
  • ვინაიდან ტირანოზავრის პოტენციურ მსხვერპლთა ნაწილი სწრაფად გადაადგილდებოდა, მტკიცებულება იმისა, რომ ტირანოზავრი უფრო მეტად დადიოდა, ვიდრე დარბოდა, შესაძლოა მიუთითებდეს იმაზე, რომ ის ლეშიჭამია იყო.[197] მეორე მხრივ, ანალიზი აჩვენებს, რომ ტირანოზავრი საკმარისად სწრაფი იყო იმისათვის, რომ დიდ ჰადროზავრებსა და ცერატოფსებზე ენადირა.[161]

სხვა მტკიცებულებები ტირანოზავრის სანადირო ქცევაზე მიუთითებს. მისი თვალის ბუდეები ისეა განლაგებული, რომ თვალები წინ იყურება, რაც მას ბინოკულარულ მხედველობას ანიჭებს. გაურკვეველია, რატომ დატოვებდა ბუნებრივი გადარჩევა ამ თვისებას, თუკი ტირანოზავრი მხოლოდ ლეშიჭამია იქნებოდა, რადგან მათ არ სჭირდებათ სიღრმის აღქმის ისეთი სიზუსტე, რასაც სტერეოსკოპული ხედვა იძლევა.[43]

Edmontosaurus annectens-ის ამ ჩონჩხის კუდის მალებზე არსებული დაზიანებები მიუთითებს, რომ მას ტირანოზავრმა უკბინა

აღმოჩენილია ჰადროზავრიდის, Edmontosaurus annectens-ის ჩონჩხი, რომლის კუდის მალებზეც შეხორცებული ჭრილობებია. ის ფაქტი, რომ ჭრილობები შეხორცდა, ნიშნავს, რომ ედმონტოზავრი გადაურჩა ტირანოზავრის თავდასხმას ცოცხალ ობიექტზე, რაც პირდაპირ ადასტურებს აქტიურ ნადირობას.[201] ასევე არსებობს მტკიცებულება აგრესიული ინტერაქციისა ტირანოზავრსა და ტრიცერატოპსს შორის: ტრიცერატოპსის რქაზე აღმოჩენილია ტირანოზავრის კბილების ნაწილობრივ შეხორცებული კვალი.[202]

მტკიცებულებები ასევე მიუთითებს იმაზე, რომ ტირანოზავრებს შორის ადგილი ჰქონდა კანიბალიზმს. ერთ-ერთი ეგზემპლარის ფეხის ძვლებსა და მხრის ძვალზე აღმოჩენილი კბილების კვალი ადასტურებს, რომ ტირანოზავრები სხვა ტირანოზავრებითაც იკვებებოდნენ, სულ მცირე, ლეშის ჭამის ფორმით მაინც.[203]

ზრუნვა შთამომავლობაზე

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

მიუხედავად იმისა, რომ არ არსებობს პირდაპირი მტკიცებულება იმისა, რომ ტირანოზავრი ზრდიდა თავის ნაშიერებს (მოზარდი ტირანოზავრებისა და ბუდეების ნამარხების იშვიათობა მკვლევრებს მხოლოდ ვარაუდების საშუალებას აძლევს), ზოგიერთი მეცნიერი ვარაუდობს, რომ მისი უახლოესი ცოცხალი ნათესავების — თანამედროვე არქოზავრების (ფრინველები და ნიანგები) მსგავსად, ტირანოზავრი შესაძლოა იცავდა და კვებავდა თავის შთამომავლობას. ნიანგისნაირები და ფრინველები პალეონტოლოგების მიერ ხშირად განიხილება დინოზავრების მშობლობის თანამედროვე ანალოგებად.[204] მშობლის მხრიდან მზრუნველობის პირდაპირი მტკიცებულება არსებობს სხვა დინოზავრებში, მაგალითად Maiasaura peeblesorum-ში, რომელიც იყო პირველი აღმოჩენილი დინოზავრი, რომელიც შვილებს ზრდიდა, ისევე როგორც უფრო ახლო ნათესავ ოვირაპტორიდებში; ეს უკანასკნელი მიუთითებს თეროპოდებში მშობლური ქცევის არსებობაზე.[205][206][207][208][209]

პათოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

2001 წელს ბრიუს როტშილდმა და სხვებმა გამოაქვეყნეს კვლევა, რომელშიც შეისწავლეს სტრესული მოტეხილობებისა და მყესების ავულსიის (მოწყვეტის) მტკიცებულებები თეროპოდ დინოზავრებში და მათი გავლენა ცხოველთა ქცევაზე. ვინაიდან სტრესული მოტეხილობები გამოწვეულია განმეორებითი ტრავმით და არა ერთჯერადი შემთხვევით, ისინი უფრო მეტად მიუთითებენ რეგულარულ ქცევაზე, ვიდრე სხვა ტიპის დაზიანებები. კვლევაში შესწავლილი ტირანოზავრის ტერფის 81 ძვლიდან ერთში აღმოჩნდა სტრესული მოტეხილობა, ხოლო მტევნის 10 ძვლიდან არცერთს არ ჰქონდა მსგავსი დაზიანება. მკვლევრებმა მყესის ავულსიები მხოლოდ ტირანოზავრსა და ალოზავრებში აღმოაჩინეს. ასეთმა ტრავმამ ჩაღრმავება დატოვა ტირანოზავრ „სიუს“ მხრის ძვალზე, რომელიც, სავარაუდოდ, დელტისებრი ან დიდი მრგვალი კუნთის მიმაგრების ადგილას მდებარეობდა. ავულსიური დაზიანებების არსებობა მხოლოდ წინა კიდურებსა და მხრებზე როგორც ტირანოზავრში, ისე ალოზავრებში, მიუთითებს, რომ თეროპოდებს შესაძლოა ფრინველებისგან განსხვავებული და უფრო რთული მუსკულატურა ჰქონდათ. მკვლევრებმა დაასკვნეს, რომ „სიუს“ მყესის დაზიანება სავარაუდოდ ბრძოლისუნარიანი მსხვერპლის წინააღმდეგობის შედეგი იყო. სტრესული მოტეხილობებისა და მყესების მოწყვეტის არსებობა, ზოგადად, ამყარებს „ძალიან აქტიური“ მტაცებლური რაციონის ჰიპოთეზას.[210]

2009 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ რამდენიმე ეგზემპლარის თავის ქალაზე არსებული გლუვკიდეებიანი ხვრელები შესაძლოა გამოწვეული ყოფილიყო Trichomonas-ის მსგავსი პარაზიტებით, რომლებიც ხშირად აინფიცირებენ ფრინველებს. კვლევის მიხედვით, მძიმედ დაინფიცირებული ინდივიდები, მათ შორის „სიუ“ და MOR 980 („Peck's Rex“), შესაძლოა შიმშილით დაიღუპნენ მას შემდეგ, რაც კვება მათთვის სულ უფრო გართულდა. მანამდე ამ ხვრელებს ხსნიდნენ ბაქტერიული ძვლოვანი ინფექციით — აქტინომიკოზით ან სახეობის შიგნით არსებული თავდასხმებით.[211] შემდგომმა კვლევამ აჩვენა, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ტრიქომონოზს ბევრი საერთო ნიშანი აქვს აღწერილ მოდელთან, ზოგიერთი მახასიათებელი ამ ჰიპოთეზას ნაკლებად სარწმუნოს ხდის. მაგალითად, ტრიქომონათი დაავადებული ფრინველების რენტგენოგრაფია აჩვენებს მკვეთრ კიდეებს მცირე რეაქტიული ძვლით, რაც განსხვავდება ტირანოზავრებში ნანახი სურათისგან. გარდა ამისა, ფრინველებში ტრიქომონოზი შეიძლება ძალიან სწრაფად იყოს ფატალური (14 დღე ან ნაკლები), რაც იმას ნიშნავს, რომ თუ პარაზიტი მართლაც არსებობდა, ის ცარცულ პერიოდში ნაკლებად მწვავე ფორმით ვლინდებოდა. საბოლოოდ, ამ ტიპის დაზიანებების ფარდობითი ზომა ბევრად დიდია პატარა ფრინველის ყელში და შესაძლოა ტირანოზავრის დასახრჩობად საკმარისი არ ყოფილიყო.[212] უფრო ახალმა კვლევამ დაასკვნა, რომ ეს ძვლოვანი ცვლილებები უფრო მეტად ჰგავს ადამიანის თავის ქალის ტრეპანაციის შეხორცების პროცესს ან ტრიასული პერიოდის რეპტილია Stagonolepis-ის შეხორცებულ მოტეხილობებს. შესაძლო მიზეზი ინფექციის ნაცვლად სახეობის შიგნით არსებული ბრძოლები შეიძლება ყოფილიყო.[213]

ერთ-ერთი კვლევა ტირანოზავრის იმ ძვლებზე, რომლებსაც ამავე გვარის კბილების კვალი აჩნია, წარმოდგენილი იყო როგორც კანიბალიზმის მტკიცებულება.[203] კბილების კვალი მხრის ძვალზე, ტერფის ძვლებსა და წინატერფზე, შესაძლოა მიუთითებდეს ოპორტუნისტულ ლეშიჭამიობაზე და არა სხვა T. rex-თან ბრძოლის შედეგად მიღებულ ჭრილობებზე.[203][214] შესაძლოა კანიბალიზმი სხვა ტირანოზავრიდებშიც იყო გავრცელებული.[203]

პალეოეკოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ჰელ-კრიკის ფაუნა (ტირანოზავრი მუქ წითლადაა ნაჩვენები, მარცხნივ).

ტირანოზავრი ცხოვრობდა გვიანი ცარცული პერიოდის მიწურულს, ე.წ. ლანსიურ ფაუნისტურ ეტაპზე (მაასტრიხტული ხანა). მისი არეალი ლარამიდიის კონტინენტზე ჩრდილოეთით კანადიდან სამხრეთით სულ მცირე ნიუ-მექსიკომდე ვრცელდებოდა.[5]

ტირანოზავრის რამდენიმე მნიშვნელოვანი ნაშთი ნაპოვნია ჰელ-კრიკის ფორმაციაში. მაასტრიხტულ ხანაში ეს ტერიტორია საზღვაო ან სუბტროპიკული იყო, თბილი და ნოტიო კლიმატით.[215] ფლორა ძირითადად ფარულთესლოვნებისგან შედგებოდა, თუმცა ასევე მოიცავდა ისეთ ხეებს, როგორიცაა მეტასეკვოია (Metasequoia).[216] ამ ფორმაციაში აღმოჩენილ არქოზავრებს შორის არიან ცერატოპსები — Leptoceratops, Torosaurus და Triceratops,[217] ჰადროზავრიდი Edmontosaurus annectens,[218] პარქსოზავრიდი Thescelosaurus,[219] ანკილოზავრები — Ankylosaurus და Denversaurus,[220] პაქიცეფალოზავრები — Pachycephalosaurus, Platytholus და Sphaerotholus,[221] პარავიური თეროპოდები Acheroraptor და Pectinodon,[222] სხვა მანიჰაპტორული თეროპოდები — Anzu, Eoneophron, Trierarchuncus და დაუდგენელი ორნითომიმიდები,[223] ტირანოზავროიდი Nanotyrannus[23] და აჟდარხიდი პტეროზავრი Infernodrakon.[224]

ტირანოზავრი და ჰელ-კრიკის ფორმაციის სხვა ცხოველები

კიდევ ერთი ფორმაცია ტირანოზავრის ნაშთებით არის ლანსის ფორმაცია ვაიომინგში. მიიჩნევა, რომ ეს იყო დაჭაობებული გარემო, დღევანდელი მექსიკის ყურის სანაპიროს მსგავსი. ფაუნა ძალიან ჰგავდა ჰელ-კრიკისას, თუმცა Struthiomimus-ი ანაცვლებდა მის ნათესავ Ornithomimus-ს.[225]

არეალის სამხრეთ ნაწილში, კერძოდ იუტას ჩრდილოეთ-ჰორნის (North Horn) ფორმაციაში, T. rex ცხოვრობდა ტიტანოზავრ Utetitan-თან, ცერატოფსიდ Torosaurus-თან და სხვადასხვა ჰადროზავრიდთან ერთად.[226] T. mcraeensis ნიუ-მექსიკოში თანაარსებობდა ცერატოფსიდ Sierraceratops-თან და შესაძლოა ტიტანოზავრ Alamosaurus-თან.[65] ტეხასის ჯაველინას (Javelina) ფორმაციაში ასევე ნაპოვნია ტირანოზავრის შესაძლო ნაშთები, სადაც ბინადრობდნენ ტიტანოზავრები, ცერატოფსიდი Bravoceratops და გიგანტური პტეროზავრები — Quetzalcoatlus და Wellnhopterus.[227]

ტირანოზავრი შესაძლოა ბინადრობდა მექსიკის სონორას შტატშიც. მიუხედავად იმისა, რომ ჩონჩხი იქ ნაპოვნი არ არის, აღმოჩენილი ექვსი კბილი იდენტურია ტირანოზავრის კბილებისა. თუ ეს დადასტურდა, ნიშნავს, რომ ტირანოზავრის არეალი იმაზე დიდი იყო, ვიდრე ადრე ეგონათ.[228] შესაძლებელია, რომ ტირანოზავრები თავდაპირველად აზიური სახეობები იყვნენ და ჩრდილოეთ ამერიკაში მათი მიგრაცია ცარცული პერიოდის დასრულებამდე მოხდა.[229]

პოპულაციის შეფასება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
კვლევის არეალში, მთლიანი ჰელ-კრიკის ფორმაციიდან დიდი ზომის დინოზავრების აღწერის დიაგრამა

ჩარლზ მარშალისა და სხვების მიერ 2021 წელს გამოქვეყნებული კვლევების თანახმად, ზრდასრული ტირანოზავრის მთლიანი პოპულაცია ნებისმიერ მოცემულ დროს დაახლოებით 20 000 ინდივიდს შეადგენდა. კომპიუტერული მოდელირება ვარაუდობს, რომ ეს მაჩვენებელი არ იქნებოდა 1 300-ზე ნაკლები და არც 328 000-ზე მეტი. თავად ავტორები აღნიშნავენ, რომ 20 000-იანი შეფასება, სავარაუდოდ, იმაზე დაბალია, ვიდრე მოსალოდნელი იყო, განსაკუთრებით იმის გათვალისწინებით, რომ პანდემიურ დაავადებებს შეეძლო ადვილად გაენადგურებინა ასეთი მცირე პოპულაცია. ამ გვარის არსებობის მანძილზე, სავარაუდოდ, გამოიცვალა 127 000 თაობა, რაც საერთო ჯამში გადაშენებამდე დაახლოებით 2,5 მილიარდ ცხოველს შეადგენს.[230][231]

იმავე ნაშრომში გამოთქმულია ვარაუდი, რომ თუ ზრდასრული ტირანოზავრების რაოდენობა 20 000-ია, კალიფორნიის ზომის ტერიტორიაზე შესაძლოა 3 800-მდე ინდივიდს ეცხოვრა, ხოლო ვაშინგტონის (D.C.) ზომის ტერიტორიას მხოლოდ ორი ზრდასრული ტირანოზავრის შენახვა შეეძლო. კვლევაში არ არის გათვალისწინებული მოზარდი ინდივიდების რაოდენობა, რადგან ისინი ზრდასრულებისგან განსხვავებულ ნიშას იკავებდნენ, ამიტომ საერთო პოპულაცია ამ ფაქტორის ჩათვლით ბევრად უფრო მაღალი იქნებოდა. ამავდროულად, თანამედროვე მტაცებლების შესწავლა აჩვენებს, რომ ზოგიერთი პოპულაცია უფრო მჭიდროა, ვიდრე მსგავსი წონის მქონე სხვა მტაცებლებისა (მაგალითად, იაგუარები და აფთრები, რომლებიც წონით ჰგვანან ერთმანეთს, მაგრამ მათი სიმჭიდროვე მკვეთრად განსხვავდება). საბოლოოდ, კვლევა მიუთითებს, რომ უმეტეს შემთხვევაში, 80 მილიონი ტირანოზავრიდან მხოლოდ ერთი ხდებოდა ნამარხი, თუმცა პოპულაციის მაღალი სიმჭიდროვის ადგილებში ეს შანსი 16 000-დან ერთამდე იზრდებოდა.[230][231]

მეირიმ (2022) ეჭვქვეშ დააყენა ამ შეფასებების სანდოობა და ხაზი გაუსვა გაურკვევლობას მეტაბოლურ ტემპებში, სხეულის ზომაში, სქესისა და ასაკის მიხედვით გადარჩენის მაჩვენებლებსა და ჰაბიტატის მოთხოვნებში. ორიგინალური კვლევის ავტორებმა უპასუხეს, რომ მიუხედავად იმისა, რომ მათი ცდომილების დიაპაზონი შესაძლოა მართლაც მცირე იყო, მათი მოდელი საკმარისად მოქნილია ფიზიოლოგიური გაურკვევლობის ასასახად და მათი გამოთვლები ეფუძნება გრძელვადიან საშუალო მაჩვენებლებს და არა პოპულაციის სიმჭიდროვის მოკლევადიან ცვლილებებს. მათ ასევე აღნიშნეს, რომ გათვალისწინებული ჰქონდათ სქესობრივი სიმწიფისა და მაქსიმალური მასის ცვალებადობაც.[232]

კულტურული მნიშვნელობა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
კინგ კონგი ებრძვის ტირანოზავრს 1933 წლის ფილმში

ტირანოზავრი ყველაზე ფართოდ ცნობილი დინოზავრია პოპულარულ კულტურაში. სამეცნიერო მწერალი რაილი ბლექი აღნიშნავს: „მთელ პრეისტორიაში არ არსებობს ცხოველი, რომელიც ისე იპყრობს ჩვენს ყურადღებას, როგორც T. rex — ტირანი ხვლიკების მეფე. 1905 წელს ამ დინოზავრის ოფიციალური სახელდების დღიდან, ეს უზარმაზარი მტაცებელი დინოზავრის ეტალონად იქცა“.[233] პალეონტოლოგი დევიდ ჰოუნი ხაზს უსვამს მუზეუმებში ტირანოზავრის მოდელებისა და ჩონჩხების პოპულარობას და წერს, რომ ისეთი ფილმები, როგორიცაა „იურული პარკი“ და „კინგ კონგი“, „მის გარეშე სულ სხვაგვარი იქნებოდა“.[234] T. rex ერთადერთი დინოზავრია, რომელსაც ფართო საზოგადოება ხშირად სრული სამეცნიერო სახელით (ბინომიალური სახელი) მოიხსენიებს, ხოლო სამეცნიერო აბრევიატურა — T. rex — ყოველდღიურ მეტყველებაშიც დამკვიდრდა.[7] რობერტ ტ. ბაკერი წიგნში „დინოზავრების ერესები“ ამ ფაქტს იმით ხსნის, რომ „სახელი T. rex უბრალოდ დაუძლევლად ჟღერს“.[36]

რესურსები ინტერნეტში

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ვიკისაწყობში არის გვერდი თემაზე:

გამოფენები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სქოლიო

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
  1. ↑ „The Colorado Transcript“. July 8, 1874 – წარმოდგენილია www.coloradohistoricnewspapers.org-ის მიერ.
  2. 1 2 Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (October 15, 2005). „In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West“. Abstracts with Programs; 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America. 37 (7): 406. ISSN 0016-7592. დაარქივებულია ორიგინალიდან — May 30, 2012. ციტირების თარიღი: October 8, 2008.
  3. ↑ Hatcher, J. B. (1907). „The Ceratopsia“. Monographs of the United States Geological Survey. 49: 113–114. ISSN 0886-7550.
  4. 1 2 Osborn, H. F. (1917). „Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus“. Bulletin of the American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334.
  5. 1 2 3 4 5 6 Larson, N. L. (2008). „One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons“, Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press, გვ. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  6. ↑ McTavish, B.. (July 10, 2000) The dinosaur formerly known as Tyrannosaurus rex?. ციტირების თარიღი: October 18, 2025
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Brochu, C. R. (2003). „Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull“. Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334. დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 24, 2025. ციტირების თარიღი: May 24, 2025.
  8. ↑ Article 23. Principle of Priority. ციტირების თარიღი: November 17, 2025
  9. 1 2 3 4 Osborn, H. F. (1905). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs“. Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  10. 1 2 Dingus, L.; Norell, M. (May 3, 2010) Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. University of California Press, გვ. 90, 124. ISBN 978-0-520-94552-4. 
  11. 1 2 Osborn, H. F.; Brown, B. (1906). „Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur“. Bulletin of the AMNH. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473.
  12. ↑ Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M. (eds.). „Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West“ (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 1, 2019. ციტირების თარიღი: June 25, 2015.
  13. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  14. ↑ Small, Zachary (October 7, 2020). „T. Rex Skeleton Brings $31.8 Million at Christie's Auction“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — October 7, 2020. ციტირების თარიღი: May 5, 2021.
  15. ↑ Preparing Sue's bones. The Field Museum (2007). დაარქივებულია ორიგინალიდან — January 1, 2016. ციტირების თარიღი: October 24, 2014
  16. ↑ Erickson, G.; Makovicky, P. J.; Currie, P. J.; Norell, M.; Yerby, S.; Brochu, C. A. (May 26, 2004). „Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs“ (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — July 14, 2020. ციტირების თარიღი: November 23, 2022.თარგი:Erratum
  17. 1 2 Boeye, A. T. (2026). „Evidence of bird-like foot function in Tyrannosaurus“. Royal Society Open Science. 13 (2). doi:10.1098/rsos.252139.
  18. ↑ Stan (September 18, 2010). დაარქივებულია ორიგინალიდან — September 18, 2010.
  19. ↑ Fiffer, S. (2000). „Jurassic Farce“, Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York, გვ. 121–122. ISBN 978-0-7167-4017-9. 
  20. ↑ Meet Bucky The Teenage T. Rex. Children's Museum of Indianapolis (July 7, 2014). დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 27, 2014. ციტირების თარიღი: December 2, 2019
  21. ↑ „Dig pulls up five T. rex specimens“. BBC News. October 10, 2000. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 19, 2018. ციტირების თარიღი: December 13, 2008.
  22. 1 2 Currie, P. J.; Hurum, J. H.; Sabath, K. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs“ (PDF). Acta Palaეontologica Polonica. 48 (2): 227–234. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — October 31, 2008. ციტირების თარიღი: October 8, 2008.
  23. 1 2 3 Zanno, Lindsay E.; Napoli, James G. (October 30, 2025). „Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous“. Nature. doi:10.1038/s41586-025-09801-6. ISSN 0028-0836.
  24. 1 2 Museum unveils world's largest T-rex skull.. Montana State University (2006). დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 14, 2006. ციტირების თარიღი: April 7, 2006
  25. 1 2 Gignac, P. M.; Erickson, G. M. (2017). „The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex“. Scientific Reports. 7 (1): 2012. Bibcode:2017NatSR...7.2012G. doi:10.1038/s41598-017-02161-w. PMC 5435714. PMID 28515439.
  26. 1 2 3 Sue Fact Sheet. Field Museum of Natural History. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 18, 2016.
  27. 1 2 3 4 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  28. ↑ Holtz, T. R.. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix (2011). დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 12, 2017. ციტირების თარიღი: January 13, 2012
  29. ↑ How well do you know SUE?. Field Museum of Natural History (August 11, 2016). დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 8, 2022. ციტირების თარიღი: December 31, 2018
  30. ↑ Sue the T. Rex (February 5, 2018). დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 4, 2014. ციტირების თარიღი: July 20, 2018
  31. 1 2 Persons, S. W.; Currie, P. J.; Erickson, G. M. (2019). „An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex“. The Anatomical Record. 303 (4): 656–672. doi:10.1002/ar.24118. ISSN 1932-8486. PMID 30897281.
  32. ↑ Hartman, Scott. (July 7, 2013) Mass estimates: North vs South redux. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. დაარქივებულია ორიგინალიდან — October 12, 2013. ციტირების თარიღი: August 24, 2013
  33. ↑ Campione, Nicolás E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). „Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions“. Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913–923. Bibcode:2014MEcEv...5..913C. doi:10.1111/2041-210X.12226. S2CID 84317234.
  34. ↑ Lyle, A.. (March 22, 2019) Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered. Folio, University of Alberta. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 4, 2020. ციტირების თარიღი: March 25, 2019
  35. ↑ Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.; Russell, D. (1985). „Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs“. Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  36. 1 2 3 Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, გვ. 241. ISBN 978-0-688-04287-5. OCLC 13699558. 
  37. ↑ Henderson, Donald M. (1999). „Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing“. Paleobiology. 25 (1): 88–106. doi:10.1666/0094-8373(1999)025<0088:ETMACO>2.3.CO;2. JSTOR 2665994.
  38. 1 2 3 Erickson, G. M.; Makovicky, P. J.; Currie, P. J.; Norell, M. A.; Yerby, S. A.; Brochu, C. A. (2004). „Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs“ (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — July 14, 2020. ციტირების თარიღი: November 23, 2022.თარგი:Erratum
  39. ↑ Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995). „Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex“. Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. Bibcode:1995JVPal..15..713F. doi:10.1080/02724634.1995.10011257.
  40. ↑ Seebacher, Frank (March 26, 2001). „A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs“. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  41. ↑ Christiansen, P.; Fariña, R. A. (2004). „Mass prediction in theropod dinosaurs“. Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. Bibcode:2004HBio...16...85C. doi:10.1080/08912960412331284313. S2CID 84322349.
  42. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  43. 1 2 3 Stevens, Kent A. (June 2006). „Binocular vision in theropod dinosaurs“. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. S2CID 85694979.
  44. 1 2 Jaffe, E. (July 1, 2006). „Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best“. Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288.
  45. ↑ Snively, E.; Henderson, D. M.; Phillips, D. S. (2006). „Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — August 19, 2018. ციტირების თარიღი: October 8, 2008.
  46. ↑ Meers, M. B. (August 2003). „Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior“. Historical Biology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. S2CID 86782853.
  47. ↑ Erickson, G. M.; Van Kirk, S. D.; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W. E.; Carter, D. R. (1996). „Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones“. Nature. 382 (6593): 706–708. Bibcode:1996Natur.382..706E. doi:10.1038/382706a0. S2CID 4325859. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 4, 2020. ციტირების თარიღი: July 4, 2020.
  48. 1 2 3 Holtz, T. R. (1994). „The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics“. Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. Bibcode:1994JPal...68.1100H. doi:10.1017/S0022336000026706. JSTOR 1306180. S2CID 129684676.
  49. ↑ Smith, J. B. (December 1, 2005). „Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions“. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. S2CID 86184190. დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 24, 2025. ციტირების თარიღი: May 24, 2025.
  50. ↑ Douglas, K.; Young, S. (1998). „The dinosaur detectives“. New Scientist. დაარქივებულია ორიგინალიდან — May 17, 2008. ციტირების თარიღი: October 16, 2008. ციტატა: „One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'“
  51. ↑ Sue's vital statistics. Field Museum of Natural History. დაარქივებულია ორიგინალიდან — September 29, 2007. ციტირების თარიღი: September 15, 2007
  52. 1 2 3 4 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  53. ↑ Morhardt, Ashley (2009). Dinosaur smiles: Do the texture and morphology of the premaxilla, maxilla, and dentary bones of sauropsids provide osteological correlates for inferring extra-oral structures reliably in dinosaurs? (MSc thesis). Western Illinois University. დაარქივებულია ორიგინალიდან — February 10, 2022. ციტირების თარიღი: May 10, 2020.
  54. 1 2 Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). „Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips“. 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN 2292-1389. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 4, 2017. ციტირების თარიღი: April 3, 2017.
  55. 1 2 Morphology, taxonomy, and phylogenetic relationships of the Monteviale crocodylians (Oligocene, Italy) p. 67 (2018). დაარქივებულია ორიგინალიდან — November 10, 2021. ციტირების თარიღი: October 9, 2020
  56. 1 2 Cullen, Thomas M.; Larson, Derek W.; Witton, Mark P.; Scott, Diane; Maho, Tea; Brink, Kirstin S.; Evans, David C.; Reisz, Robert (March 31, 2023). „Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology“. Science (ინგლისური). 379 (6639): 1348–1352. Bibcode:2023Sci...379.1348C. doi:10.1126/science.abo7877. ISSN 0036-8075. PMID 36996202 შეამოწმეთ პარამეტრი |pmid= (დახმარება). S2CID 257836765 შეამოწმეთ პარამეტრი |s2cid= (დახმარება).
  57. ↑ Lipkin, C.; Carpenter, K. (2008) „Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex“, Tyrannosaurus rex, the Tyrant King. Bloomington: Indiana University Press, გვ. 167–190. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  58. 1 2 3 Holtz, T. R. Jr. (2004). „Tyrannosauroidea“, The dinosauria. Berkeley: University of California Press, გვ. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  59. 1 2 Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster, გვ. 228. ISBN 978-0-671-61946-6. OCLC 18350868. 
  60. ↑ Li, Daqing; Norell, Mark A.; Gao, Ke-Qin; Smith, Nathan D.; Makovicky, Peter J. (2009). „A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China“. Proc Biol Sci. 277 (1679): 183–190. doi:10.1098/rspb.2009.0249. PMC 2842666. PMID 19386654.
  61. ↑ Brusatte, Stephen L.; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (September 17, 2010). „Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms“. Science. 329 (5998): 1481–1485. Bibcode:2010Sci...329.1481B. doi:10.1126/science.1193304. PMID 20847260.
  62. 1 2 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  63. ↑ Vergano, D. (November 7, 2013). „Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex“. National Geographic. დაარქივებულია ორიგინალიდან — November 8, 2013. ციტირების თარიღი: November 10, 2017.
  64. ↑ Geggel, L.. (February 29, 2016) T. Rex Was Likely an Invasive Species. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 6, 2019. ციტირების თარიღი: November 10, 2017
  65. 1 2 3 4 Dalman, Sebastian G.; Loewen, Mark A.; Pyron, R. Alexander; Jasinski, Steven E.; Malinzak, D. Edward; Lucas, Spencer G.; Fiorillo, Anthony R.; Currie, Philip J.; Longrich, Nicholas R. (January 11, 2024). „A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism“. Scientific Reports (ინგლისური). 13 (1): 22124. doi:10.1038/s41598-023-47011-0. ISSN 2045-2322. PMC 10784284 შეამოწმეთ პარამეტრი |pmc= (დახმარება). PMID 38212342 შეამოწმეთ პარამეტრი |pmid= (დახმარება).
  66. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  67. ↑ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. „(title in Russian)“ [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (რუსული). 104 (4): 634–637. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — December 11, 2019. ციტირების თარიღი: April 30, 2013.
  68. ↑ Rozhdestvensky, A. K. (1965). „Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy“. Paleontological Journal. 3: 95–109.
  69. ↑ Carpenter, K. (1992). „Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America“, Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press, გვ. 250–268. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  70. ↑ Hurum, J.H., Sabath, K. (2003). „Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — May 17, 2023.CS1-ის მხარდაჭერა: მრავალი სახელი: ავტორების სია (link)
  71. 1 2 Li, Feng; Bi, Shundong; Pittman, Michael; Brusatte, Stephen L.; Xu, Xing (November 2016). „A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China“. Cretaceous Research. 66: 155–162. Bibcode:2016CrRes..66..155L. doi:10.1016/j.cretres.2016.06.002. hdl:20.500.11820/a49b0878-3ba2-4c3e-b4b1-70fe282e43ea.
  72. 1 2 Sebastian G. Dalman, Spencer G. Lucas (January 2018). „Tyrannosaurid dinosaurs (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Upper Cretaceous (Early Campanian) Allison Member of the Menefee Formation, New Mexico: Implications for the origin of Tyrannosauridae in North America“. Fossil Record. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 6 (79): 99–112.
  73. ↑ A. O. Averianov, A. A. Yarkov (2004). „Carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Maastrichtian of the Volga-Don Interfluve, Russia“ (PDF). Paleontological Journal. 38 (1): 78–82. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — March 5, 2024.
  74. ↑ A. O. Averianov, A. V. Lopatin (2023). „Динозавры России: обзор местонахождений [Dinosaurs of Russia: Overview of locations]“ (PDF). Vestnik Rossiiskoi Akademii Nauk (რუსული). 93 (4): 342–354. doi:10.31857/S0869587323040023. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — February 16, 2024.
  75. ↑ Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Xu, X. (2011). „A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China“. Cretaceous Research. 32 (4): 495–503. Bibcode:2011CrRes..32..495H. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005.
  76. ↑ Urban, Michael A.; Lamanna, Matthew C. (December 2006). „Evidence of a Giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous (?Campanian) of Montana“. Annals of Carnegie Museum. 75 (4): 231–235. doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2.
  77. ↑ Dalman, Sebastian G.; Lucas, Spencer G.; Malinzak, D. Edward (2018). „Tyrannosaurid teeth from the upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana“. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 125–139.
  78. 1 2 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  79. ↑ Paul, Gregory S.; Persons IV, W. Scott; van Raalte, Jay (2022). „The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus“. Evolutionary Biology. 49 (2): 156–179. Bibcode:2022EvBio..49..156P. doi:10.1007/s11692-022-09561-5.
  80. 1 2 Elbein, Asher (February 28, 2022). „They Want to Break T. Rex Into 3 Species. Other Paleontologists Aren't Pleased“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 1, 2022. ციტირების თარიღი: March 1, 2022.
  81. ↑ Hunt, Katie. Tyrannosaurus rex may have been misunderstood. CNN (March 1, 2022). დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 4, 2022. ციტირების თარიღი: March 4, 2022
  82. ↑ Greshko, Michael. Call to split T. rex into 3 species sparks fierce debate. National Geographic (March 1, 2022). დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 1, 2022.
  83. ↑ Carr, T.D.; Napoli, J.G.; Brusatte, S.L.; Holtz, T.R.; Hone, D.W.E.; Williamson, T.E.; Zanno, L.E. (2022). „Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus"“. Evolutionary Biology. 49 (3): 314–341. Bibcode:2022EvBio..49..327C. doi:10.1007/s11692-022-09573-1.
  84. ↑ Paul, Gregory S. (June 30, 2025). „A presentation of the current data on the exceptionally diverse non-tyrannosaurid eutyrannosaur and Tyrannosaurini genera and species of western North America during the End Cretaceous North American Interchange“. Mesozoic. 2 (2): 085–138. doi:10.11646/mesozoic.2.2.1. ISSN 3021-1867.
  85. ↑ Lozinsky, Richard P.; Hunt, Adrian P.; Wolberg, Donald L.; Lucas, Spencer G. (1984). „Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico“ (PDF). New Mexico Geology (ინგლისური). 6 (4): 72–77. doi:10.58799/NMG-v6n4.72 (inactive July 12, 2025) შეამოწმეთ პარამეტრი |doi= (დახმარება). ISSN 0196-948X. S2CID 237011797. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — November 18, 2023. ციტირების თარიღი: January 12, 2024.CS1-ის მხარდაჭერა: არააქტიური DOI (link)
  86. ↑ Gillette, David D.; Wolberg, Donald L.; Hunt, Adrian P. (1986). „Tyrannosaurus rex from the McRae Formation (Lancian, Upper Cretaceous), Elephant Butte reservoir, Sierra County, New Mexico“ (PDF). New Mexico Geological Society Guidebook (ინგლისური). 37: 235–238. doi:10.56577/FFC-37.235 (inactive July 12, 2025) შეამოწმეთ პარამეტრი |doi= (დახმარება). S2CID 251985284 შეამოწმეთ პარამეტრი |s2cid= (დახმარება). დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — January 12, 2024. ციტირების თარიღი: January 12, 2024.CS1-ის მხარდაჭერა: არააქტიური DOI (link)
  87. ↑ Lehman, Thomas M.; Carpenter, Kenneth (1990). „A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico“. Journal of Paleontology. 64 (6): 1026–1032. Bibcode:1990JPal...64.1026L. doi:10.1017/S0022336000019843. JSTOR 1305741. S2CID 132662000. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 15, 2023. ციტირების თარიღი: March 17, 2024.
  88. ↑ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E. (2000). „A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico“. Bulletin. ნიუ-მექსიკოს ბუნების ისტორიისა და მეცნიერების მუზეუმი. 17: 113–145.
  89. ↑ Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (2015). „Cretaceous Vertebrates of New Mexico“. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 68.
  90. ↑ Elbein, Asher (January 11, 2024). „New Origin Story for Tyrannosaurus Rex Suggested by Fossil - Researchers say the species they named Tyrannosaurus mcraeensis predated the dinosaur era's great predator“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — January 12, 2024. ციტირების თარიღი: January 12, 2024.
  91. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  92. ↑ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Kobayashi, Yoshitsugu; Modesto, Sean P.; Therrien, François; Tsutsumi, Hiroki; Chinzorig, Tsogtbaatar; Tsogtbaatar, Khishigjav (June 11, 2025). „A new Mongolian tyrannosauroid and the evolution of Eutyrannosauria“. Nature. 642 (8069): 973–979. Bibcode:2025Natur.642..973V. doi:10.1038/s41586-025-08964-6. PMID 40500434 შეამოწმეთ პარამეტრი |pmid= (დახმარება).
  93. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  94. ↑ Olshevsky, G.; Ford, T.L.; Yamamoto, S. (1995). „The origin and evolution of the tyrannosaurids“. Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119.
  95. ↑ Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). „Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America“. Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  96. ↑ Gilmore, C. W. (1946). „A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana“. Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1–19.
  97. ↑ Bakker, R.T.; Williams, M.; Currie, P.J. (1988). „Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana“. Hunteria. 1: 1–30.
  98. ↑ Carr, T.D. (1999). „Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)“. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. Bibcode:1999JVPal..19..497C. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID 83744433. დაარქივებულია ორიგინალიდან — February 20, 2020. ციტირების თარიღი: December 6, 2019.
  99. ↑ Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Lee, A.H.; Ridgely, R.C.; Kawahara, Y.; Witmer, L.M. (2011). „Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia“. Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 497–517. Bibcode:2011JVPal..31..497T. doi:10.1080/02724634.2011.557116. S2CID 15369707.
  100. ↑ Currie, P.J. (2003a). „Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada“. Acta Palaeontologica Polonica. 48: 191–226.
  101. ↑ Currie, Henderson, Horner and Williams (2005). "On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis." In "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University.
  102. ↑ Henderson (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant." In "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University.
  103. ↑ Larson, P. (2013). „The validity of Nanotyrannus lancensis (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America“. Society of Vertebrate Paleontology 73rd Annual Meeting. p. 159. https://vertpaleo.org/wp-content/uploads/2021/03/SVP-2013-merged-book-10-15-2013.pdf. წაკითხვის თარიღი: October 31, 2025.
  104. ↑ Larson, P.L. (2013). „The case for Nanotyrannus“, Tyrannosaurid Paleobiology. University of Indiana Press, გვ. 15–53. ISBN 978-0253009302. 
  105. ↑ Black, R.. (November 10, 2011) "Montana's "Dueling Dinosaurs". დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 14, 2025. ციტირების თარიღი: October 30, 2025
  106. ↑ Cornwall, W.. (May 22, 2020) Court rules ‘Dueling Dinos' belong to landowners, in a win for science. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 5, 2025. ციტირების თარიღი: October 30, 2025
  107. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  108. ↑ Trix the T. rex is ready for her big Glasgow reveal en. დაარქივებულია ორიგინალიდან — May 23, 2025. ციტირების თარიღი: May 23, 2025
  109. 1 2 Horner, J. R.; Padian, K. (2004). „Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex“. Proceedings: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508.
  110. 1 2 Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R. (2005). „Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex“ (PDF). Science. 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. S2CID 30264554. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — March 12, 2023. ციტირების თარიღი: November 23, 2022.
  111. ↑ Lee, A. H.; Werning, S. (2008). „Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  112. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  113. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  114. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  115. ↑ შეცდომა ციტირებაში არასწორი ტეგი <ref>; სქოლიოსათვის "ericksonetal2006" არ არის მითითებული ტექსტი; $2
  116. 1 2 The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz. Seattle, WA: Burke Museum of Natural History and Culture. March 19, 2013. https://www.youtube.com/watch?v=sqkqkxYGNZc.
  117. ↑ Paul, G. S. (2008). „Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia“, Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press, გვ. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  118. 1 2 3 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  119. ↑ Farago, J. (March 7, 2019). „T. Rex Like You Haven't Seen Him: With Feathers“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — March 8, 2019. ციტირების თარიღი: March 7, 2019.
  120. 1 2 Xing, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (October 7, 2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids“ (PDF). Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. S2CID 4381777. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — January 25, 2023. ციტირების თარიღი: January 23, 2023.
  121. ↑ Xing, X.; Wang, K.; Zhang; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S. (April 5, 2012). „A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China“ (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. S2CID 29689629. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — April 17, 2012.
  122. ↑ Naish, D.. The Sensitive Face of a Big Predatory Dinosaur. Scientific American Blog Network. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 6, 2018. ციტირების თარიღი: December 5, 2018
  123. ↑ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Poi, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (January 4, 2013). „Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking“. Science. 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M. doi:10.1126/science.1226265. PMID 23196908. S2CID 6859452.
  124. ↑ Carpenter, K. (1992). „Variation in Tyrannosaurus rex“, Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, გვ. 141–145. ISBN 978-0-521-43810-0. 
  125. ↑ Larson, P. L. (1994). „Tyrannosaurus sex“, Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications, გვ. 139–155. 
  126. ↑ Erickson, G. M.; Kristopher, L. A.; Larson, P. (2005). „Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs“ (PDF). Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. Bibcode:2005Zool..108..277E. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — April 4, 2023. ციტირების თარიღი: February 2, 2023.
  127. ↑ Schweitzer, M. H.; Elsey, R. M.; Dacke, C. G.; Horner, J. R.; Lamm, E. T. (2007). „Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?“. Bone. 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615.
  128. ↑ Leidy, Joseph (1865) „Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States“, Cretaceous reptiles of the United States, Smithsonian Contributions to Knowledge, გვ. 1–4. DOI:10.5962/bhl.title.39830. 
  129. ↑ Tyrannosaurus. American Museum of Natural History. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 8, 2008. ციტირების თარიღი: October 16, 2008
  130. 1 2 3 Newman, B. H. (1970). „Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus“. Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 4, 2020. ციტირების თარიღი: March 15, 2020.
  131. ↑ The Age of Reptiles Mural. Yale University (2008). დაარქივებულია ორიგინალიდან — September 29, 2018. ციტირების თარიღი: October 16, 2008
  132. ↑ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). „The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?“. Journal of Geoscience Education. 61 (1): 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. doi:10.5408/11-259.1. S2CID 162343784.
  133. ↑ Tyrannosaurus Rex: Not a tripod anymore (April 2, 2013). დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 6, 2018. ციტირების თარიღი: December 5, 2018
  134. ↑ Stevens, Kent A.. (2011) Tyrannosaurus rex – "Rex, sit". დაარქივებულია ორიგინალიდან — October 3, 2020. ციტირების თარიღი: July 26, 2020
  135. ↑ If T. rex fell, how did it get up, given its tiny arms and low center of gravity? en. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 26, 2020. ციტირების თარიღი: July 26, 2020
  136. 1 2 3 4 Padian K (2022). "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis" დაარქივებული May 18, 2022, საიტზე Wayback Machine. . Acta Palaeontologica Polonica 67(1): p. 63-76
  137. ↑ Stevens K.A., Larson P, Willis E.D. & Anderson A. "Rex, sit: digital modeling of Tyrannosaurus rex at rest". In Larson P & Carpenter K (eds.). Tyrannosaurus rex, the tyrant king (Indiana University Press, 2008). p. 192-203
  138. ↑ Lambe, L. M. (1914). „On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon“. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  139. 1 2 Horner, J. R.; Lessem, D. (1993) The complete T. rex. New York City: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-74185-3. 
  140. ↑ A New View of T. Rex | Smithsonian National Museum of Natural History (April 13, 2020). დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 13, 2020. ციტირების თარიღი: April 13, 2020
  141. ↑ Carpenter, K.; Smith, M. (2001) „Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex“, Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press, გვ. 90–116. ISBN 978-0-253-33907-2. 
  142. ↑ Pickrell, J. (November 2, 2017). „T. Rex's Tiny Arms May Have Been Vicious Weapons“. National Geographic. დაარქივებულია ორიგინალიდან — November 2, 2017. ციტირების თარიღი: December 10, 2018.
  143. ↑ Bakker, R. T. (1968). „The superiority of dinosaurs“ (PDF). Discovery. 3 (2): 11–12. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — September 9, 2006. ციტირების თარიღი: October 7, 2008.
  144. ↑ Bakker, R. T. (1972). „Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs“ (PDF). Nature. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. S2CID 4176132. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — September 9, 2006. ციტირების თარიღი: October 7, 2008.
  145. ↑ Barrick, R. E.; Showers, W. J. (1994). „Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes“. Science. 265 (5169): 222–224. Bibcode:1994Sci...265..222B. doi:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. S2CID 39392327.
  146. ↑ Trueman, C.; Chenery, C.; Eberth, D. A.; Spiro, B. (2003). „Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments“ (PDF). Journal of the Geological Society. 160 (6): 895–901. Bibcode:2003JGSoc.160..895T. doi:10.1144/0016-764903-019. S2CID 130658189. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — April 4, 2023. ციტირების თარიღი: February 2, 2023.
  147. ↑ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, J.M.; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, P.M.; Norell, M.A.; Briggs, D.E.G. (2022). „Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur“. Nature. 606 (7914): 522–526. Bibcode:2022Natur.606..522W. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213 შეამოწმეთ პარამეტრი |pmid= (დახმარება). S2CID 249064466.
  148. ↑ Paladino, F. V.; Spotila, J. R.; Dodson, P. (1999) „A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs“, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, გვ. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6. 
  149. ↑ Chinsamy, A.; Hillenius, W. J. (2004) „Physiology of nonavian dinosaurs“, The dinosauria. Berkeley: University of California Press, გვ. 643–659. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  150. ↑ Holliday, C.M.; Porter, W.R.; Vilet, K.A.; Witmer, L.M. (2019). „The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs“. The Anatomical Record. 303 (4): 1060–1074. doi:10.1002/ar.24218. PMID 31260177. S2CID 195756776.
  151. 1 2 Fields, H. (2006). „Dinosaur Shocker“. Smithsonian Magazine. დაარქივებულია ორიგინალიდან — October 14, 2008. ციტირების თარიღი: October 2, 2008.
  152. ↑ Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R.; Toporski, J. K. (2005). „Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex“. Science. 307 (5717): 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. S2CID 30456613.
  153. ↑ Rincon, P. (April 12, 2007). „Protein links T. rex to chickens“. BBC News. დაარქივებულია ორიგინალიდან — September 7, 2018. ციტირების თარიღი: October 2, 2008.
  154. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  155. ↑ Vergano, D. (April 13, 2007). „Yesterday's T. Rex is today's chicken“. USA Today. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 19, 2012. ციტირების თარიღი: October 8, 2008.
  156. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  157. ↑ „New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive“ (პრეს-რელიზი). Newswise. July 24, 2008. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 30, 2017. ციტირების თარიღი: October 8, 2008.
  158. ↑ „Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?“ (პრეს-რელიზი). Discover. July 30, 2008. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 7, 2008. ციტირების თარიღი: September 4, 2008.
  159. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  160. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  161. 1 2 3 4 Hutchinson, J. R.; Garcia, M. (2002). „Tyrannosaurus was not a fast runner“. Nature. 415 (6875): 1018–21. Bibcode:2002Natur.415.1018H. doi:10.1038/4151018a. PMID 11875567. S2CID 4389633.
  162. 1 2 Hutchinson, J. R. (2004). „Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa“ (PDF). Journal of Morphology. 262 (1): 441–461. Bibcode:2004JMorp.262..441H. doi:10.1002/jmor.10240. PMID 15352202. S2CID 15677774. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — October 31, 2008.
  163. ↑ შეცდომა ციტირებაში არასწორი ტეგი <ref>; სქოლიოსათვის "Holtz1998TaxonomyCoelurosauria" არ არის მითითებული ტექსტი; $2
  164. ↑ Benton, M. (2014). Vertebrate Palaeontology, 4th, John Wiley & Sons, გვ. 193. ISBN 978-1-118-40755-4. 
  165. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  166. ↑ van Bijlert, P. A. (2021). „Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency“. Royal Society Open Science. 8 (4). doi:10.1098/rsos.201441. PMID 33996115.
  167. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  168. ↑ Lockley, M. G.; Hunt, A. P. (1994). „A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico“. Ichnos. 3 (3): 213–218. Bibcode:1994Ichno...3..213L. doi:10.1080/10420949409386390.
  169. ↑ A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States (2007). დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 14, 2007. ციტირების თარიღი: December 18, 2007
  170. ↑ Manning, P. L.; Ott, C.; Falkingham, P. L. (2009). „The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A“. PALAIOS. 23 (10): 645–647. Bibcode:2008Palai..23..645M. doi:10.2110/palo.2008.p08-030r. S2CID 129985735.
  171. ↑ Smith, S. D.; Persons, W. S.; Xing, L. (2016). „A 'Tyrannosaur' trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming“. Cretaceous Research. 61 (1): 1–4. Bibcode:2016CrRes..61....1S. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
  172. ↑ Perkins, S. (2016). „You could probably have outrun a T. rex“. Palaeontology. doi:10.1126/science.aae0270.
  173. ↑ Ruiz, J. (2017). „Comments on "A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming" (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016)“. Cretaceous Research. 82: 81–82. doi:10.1016/j.cretres.2017.05.033.
  174. ↑ Caneer, T.; Molkestad, T.; Lucas, S.G. (2021). „TRACKS IN THE UPPER CRETACEOUS OF THE RATON BASIN POSSIBLY SHOW TYRANNOSAURID RISING FROM A PRONE POSITION“. New Mexico Museum of Natural History and Science: 29–37.
  175. ↑ Smith, Sean D.; Persons, W. Scott; Xing, Lida (June 2016). „A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming“. Cretaceous Research. 61: 1–4. Bibcode:2016CrRes..61....1S. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
  176. 1 2 Witmer, L. M.; Ridgely, R. C. (2009). „New Insights into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior“. The Anatomical Record. 292 (9): 1266–1296. doi:10.1002/ar.20983. PMID 19711459. S2CID 17978731.
  177. ↑ Stevens, K. A.. (April 1, 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs. დაარქივებულია ორიგინალიდან — August 19, 2018. ციტირების თარიღი: July 19, 2013
  178. ↑ Carpenter, K. (2013). „A Closer Look at the Scavenging versus Predation by Tyrannosaurus rex“, Tyrannosaurid Paleobiology, Life of the Past. Bloomington (Ind.): Indiana University Press, გვ. 265–278. ISBN 978-0-253-00930-2. 
  179. 1 2 „T. Rex brain study reveals a refined 'nose'“. Calgary Herald. October 28, 2008. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 6, 2008. ციტირების თარიღი: October 29, 2008.
  180. ↑ Kawabe, Soichiro; Hattori, Soki (2021). „Complex neurovascular system in the dentary of Tyrannosaurus“. Historical Biology. 34 (7): 1137–1145. Bibcode:2022HBio...34.1137K. doi:10.1080/08912963.2021.1965137.
  181. ↑ თარგი:Benoit-2022
  182. ↑ Brusatten, Steve (2018). The Rise and Fall of the Dinosaurs. New York, New York: HarperCollins Publishers, გვ. 219. ISBN 978-0-06-249043-8. 
  183. 1 2 Dino Gangs (June 22, 2011). დაარქივებულია ორიგინალიდან — January 19, 2012. ციტირების თარიღი: January 19, 2012
  184. ↑ Collins, N. (June 22, 2011). „Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'“. The Telegraph. დაარქივებულია ორიგინალიდან — January 10, 2022. ციტირების თარიღი: March 23, 2014.
  185. ↑ Wallis, P.. (June 11, 2012) Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 16, 2021. ციტირების თარიღი: December 23, 2015
  186. 1 2 3 Switek, B.. (July 25, 2011) A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 21, 2018. ციტირების თარიღი: June 21, 2015
  187. ↑ Currie, Philip J. (1998). „Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids“ (PDF). Gaia. 15: 271–277. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — March 26, 2009. ციტირების თარიღი: May 3, 2009.
  188. ↑ Sample, I.. (July 23, 2014) Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 15, 2018. ციტირების თარიღი: July 28, 2014
  189. ↑ Rothschild, B.M. (2013). „Clawing Their Way to the Top: Tyrannosaurid Pathology and Lifestyle“, Tyrannosaurid Paleobiology, Life of the Past. Bloomington (Ind.): Indiana University Press, გვ. 211–222. ISBN 978-0-253-00930-2. 
  190. ↑ „Time to Slay the T. rex Scavenger 'Debate'“. National Geographic. July 16, 2013. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 12, 2018.
  191. ↑ Black, Riley (April 13, 2012). „When Tyrannosaurus Chomped Sauropods“. Smithsonian Magazine. Smithsonian Media. 25: 469. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2.
  192. ↑ Martin, Jeremy E. (February 10, 2022). „The stability of dinosaur communities before the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary: A perspective from southern Alberta using calcium isotopes as a dietary proxy“. Geological Society of America Bulletin (ინგლისური). 134 (9–10): 2548–2560. Bibcode:2022GSAB..134.2548M. doi:10.1130/B36222.1. hdl:2164/20498.
  193. ↑ Black, Riley. (2012) The Tyrannosaurus rexs Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian Institution. ციტირების თარიღი: December 20, 2019
  194. ↑ Bates, K. T.; Falkingham, P. L. (February 29, 2012). „Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics“. Biology Letters. 8 (4): 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742.
  195. ↑ Lambe, L. B. (1917). „The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus“. Memoirs of the Geological Survey of Canada. 100: 1–84. doi:10.4095/101672.
  196. ↑ შეცდომა ციტირებაში არასწორი ტეგი <ref>; სქოლიოსათვის "FarlowHoltz2002FossilRecordPredation" არ არის მითითებული ტექსტი; $2
  197. 1 2 Horner, J. R. (1994). „Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)“. The Paleontological Society Special Publication. 7: 157–164. doi:10.1017/S2475262200009497.
  198. ↑ Amos, J. (July 31, 2003). „Science/Nature: T. rex goes on trial“. BBC News. ციტირების თარიღი: December 23, 2015.
  199. ↑ Holtz, Thomas R. (2008) „A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other tyrant dinosaurs“, Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King. Indiana University Press, გვ. 371–394. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  200. ↑ Chin, K.; Tokaryk, T. T. (June 18, 1998). „A king-sized theropod coprolite“. Nature. 393 (6686): 680–682. doi:10.1038/31461.
  201. ↑ Carpenter, K. (1998). „Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs“. Gaia. 15: 135–144.
  202. ↑ Happ, J.; Carpenter, K. (2008) „An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops“, Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Indiana University Press, გვ. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  203. 1 2 3 4 Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  204. ↑ Farlow, James Orville (1989). Paleobiology of the Dinosaurs (en). Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-2238-2. 
  205. ↑ "Maiasaura," Dodson, et al. (1994); pages 116-117
  206. ↑ Horner, J.R.; Makela, R. (1979). „Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs“. Nature. 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0. S2CID 4370793.
  207. ↑ "The Best of all Mothers" Maiasaura peeblesorum. University of Wisconsin-La Crosse. დაარქივებულია ორიგინალიდან — June 16, 2022. ციტირების თარიღი: March 22, 2021
  208. ↑ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (December 28, 1995). „A nesting dinosaur“. Nature. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Natur.378..774N. doi:10.1038/378774a0.
  209. ↑ Watanabe, Myrna E. (March 1, 2009). „Evolving Ideas on the Origins of Parental Care“. BioScience. 59 (3): 272. doi:10.1525/bio.2009.59.3.17.
  210. ↑ Rothschild, B.; Tanke, D. H.; Ford, T. L. (2001) „Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity“, Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, გვ. 331–336. 
  211. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  212. ↑ Rega, E. (2012). „Disease in Dinosaurs“, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. 
  213. ↑ Rothschild, Bruce; O'Connor, Jingmai; Lozado, María Cecilia (December 2022). „Closer examination does not support infection as cause for enigmatic Tyrannosaurus rex mandibular pathologies“. Cretaceous Research. 140: 105353. Bibcode:2022CrRes.14005353R. doi:10.1016/j.cretres.2022.105353.
  214. ↑ Perkins, S. (October 29, 2015). „Tyrannosaurs were probably cannibals (Comment)“. Science. ციტირების თარიღი: November 2, 2015.
  215. ↑ Arens, Nan Crystal; Allen, Sarah E. (2014), "A florule from the base of the Hell Creek Formation in the type area of eastern Montana: Implications for vegetation and climate", Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas (Geological Society of America), , ISBN 978-0-8137-2503-1, https://pubs.geoscienceworld.org/books/book/668/chapter/3807605. წაკითხვის თარიღი: March 12, 2026
  216. ↑ Arens, Nan Crystal; Allen, Sarah E. (January 1, 2014) „A florule from the base of the Hell Creek Formation in the type area of eastern Montana: Implications for vegetation and climate“, Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas. DOI:10.1130/2014.2503(06). ISBN 978-0-8137-2503-1. 
  217. ↑ Ott, C.J. (2006). „Cranial Anatomy and Biogeography of the First Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) Specimens from the Hell Creek Formation, Southeast Montana“, Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, გვ. 213–234. ISBN 0-253-34817-X. 
  218. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  219. ↑ Weishampel, D.B.; Barrett, P.M.; Coria, R.A.; Le Loeufff, J.; Xu, X.; Zhao, X.; Sahni, A. (2004) „Dinosaur Distribution“, The Dinosauria, 2nd, University of California Press, გვ. 517–606. ISBN 0-520-24209-2. 
  220. ↑ Bruns, M.E. (2015). Intraspecific variation in the armoured dinosaurs (Dinosauria: Ankylosauria) (PhD thesis). University of Alberta Library. doi:10.7939/R39K46485.
  221. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  222. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  223. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  224. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  225. ↑ Derstler, K. (1994). „Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming“, The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association, გვ. 127–146. 
  226. ↑ Sampson, Scott D.; Loewon, Mark A. (June 27, 2005). „Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and Paleoecologic Implications“. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 469–472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. JSTOR 4524461. S2CID 131583311.
  227. ↑ Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). „Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)“. Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (sup1): 142. Bibcode:2021JVPal..41S..46A. doi:10.1080/02724634.2021.1907587. ISSN 0272-4634. S2CID 245125409.
  228. ↑ Serrano-Brañas, C. I.; Torres-Rodrígueza, E.; Luna, P. C. R.; González, I.; González-León, C. (2014). „Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México“. Cretaceous Research. 49: 163–171. Bibcode:2014CrRes..49..163S. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018.
  229. ↑ Lua-ს შეცდომა in მოდული:Citation/CS1 at line 4027: bad argument #1 to 'pairs' (table expected, got nil).
  230. 1 2 Chang, Kenneth (April 15, 2021). „How Many Tyrannosaurus Rexes Ever Lived on Earth? Here's a New Clue“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — December 28, 2021.
  231. 1 2 Marshall, Charles R. (April 16, 2021). „Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex“. Science. 372 (6539): 284–287. doi:10.1126/science.abc8300. PMID 33859033.
  232. ↑ Marshall, Charles R. (June 4, 2022). „With what precision can the population size of Tyrannosaurus rex be estimated? A reply to Meiri“. Frontiers of Biogeography. 14 (2). doi:10.21425/F5FBG55042.
  233. ↑ Riley Black (2022). The Last Days of the Dinosaurs: An Asteroid, Extinction, and the Beginning of Our World. New York: St Martin's Press, გვ. 219. ISBN 978-1-250-27105-1. 
  234. ↑ Hone, David (2016). The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. Bloomsbury Publishing, გვ. 23. ISBN 978-1-4729-1127-8. 
მოძიებულია „https://ka.wikipedia.org/w/index.php?title=ტირანოზავრი&oldid=5455870“-დან