შინაარსზე გადასვლა

ნაბადასოკო

მასალა ვიკიპედიიდან — თავისუფალი ენციკლოპედია
ნაბადასოკო

ნაბადასოკო
მეცნიერული კლასიფიკაცია
სამეფო:  სოკოები
კლასი:  ბაზიდიუმიანი სოკოები
რიგი:  ხრაშუნასოკოსნაირნი
ოჯახი:  ხრაშუნასოკოსებრნი
გვარი:  რძიანა სოკოები
სახეობა:  ნაბადასოკო
ლათინური სახელი
Lactarius torminosus (Schaeff.) Gray (1821)
სინონიმები[1]
სია
    • Agaricus torminosus Schaeff. (1774)
    • Galorrheus torminosus (Schaeff.) P.Kumm. (1871)
    • Lactifluus torminosus (Schaeff.) Kuntze (1891)
    • Agaricus intermedius sensu Krombh. (1887)
    • Lactarius intermedius sensu Krombh (1887)
    • Agaricus cilicioides Fr. (1821)
    • Lactarius cilicioides (Fr.) Fr. (1838)
    • Galorrheus cilicioides (Fr.) P. Kumm. (1871)
    • Lactarius torminosus var. cilicioides (Fr.) Quél. (1886)
    • Lactifluus cilicioides (Fr.) Kuntze (1891)
    • Lactarius torminosus subsp. cilicioides (Fr.) Konrad & Maubl. (1935)
    • Lactarius intermedius Krombh. ex Berk. & Broome (1881)
    • Lactarius cilicioides var. albus Peck (1885)
    • Lactarius cilicioides subsp. intermedius Krombh. ex Sacc. (1887)
    • Lactifluus intermedius Krombh. ex Kuntze (1891)
    • Lactarius citriolens var. intermedius (Krombh. ex Kuntze) Krieglst. (1999)
    • Lactarius torminosus f. albida Killerm. (1933)
    • Lactarius torminosus var. gracillimus J.E. Lange (1938)
    • Lactarius torminosus var. gracillimus J.E. Lange (1940)
    • Lactarius torminosus var. typicus Kühner & Romagn. (1953)
    • Lactarius torminosus var. sublateritius Kühner & Romagn. (1954)
    • Lactarius nordmanensis A.H. Sm. (1960)
    • Lactarius torminosus var. nordmanensis (A.H. Sm.) Hesler & A.H. Sm. (1979)

სისტემატიკა
ვიკისახეობებში
სურათები
ვიკისაწყობში
NCBI  152948
EOL  188308
MB  228133

ნაბადასოკო (ლათ. Lactarius torminosus) — ქუდიანი სოკო რძიანა სოკოების გვარისა. ქუდის დიამეტრი 5-15 სმ აღწევს, ამობურცულია, ცენტრში ჩაღრმავებით. ახასიათებს ვარდისფერი და ჟანგმიწისფერი ტონების ნაზავი, ზოგჯერ კი კონცენტრული (წრიული) ზოლები. კიდეები შეკეცილია. ნორჩობაში ბუსუსიანია. ქვედა მხარეს განლაგებულია ხშირი, ხორცისფერი ფირფიტები. ფეხი ცილინდრულია, ღია ფერის, 8 სმ-მდე სიგრძის. დაზიანებისას ნაყოფსხეული გამოყოფს მწარე, თეთრ რძისმაგვარ წვენს, რომელიც ჰაერზე ფერს არ იცვლის (გარდა ნაირსახეობისა Lactarius nordmanensis, რომლის წვენი ყვითლდება).

იგი პირველად აღწერა იაკობ კრისტიან შეფერმა 1774 წელს როგორც Agaricus torminosus, ხოლო მოგვიანებით, 1821 წელს, სემიუელ ფრედერიკ გრეიმ Lactarius-ის (ქართ. რძიანა სოკოები) გვარში გადაიტანა. 2011 წელს, მოლეკულურმა კვლევებმა და სახეობების ტაქსონომიურმა გადაჯგუფებამ განაპირობა ის, რომ Lactarius torminosus ოფიციალურად გახდა ლაქტარიუსის გვარის ტიპური სახეობა.

ნაბადასოკო ფართოდაა გავრცელებული ჩრდილოეთ ამერიკის, აფრიკისა და ევრაზიის შერეულ ტყეებში. იგი მიკორიზას წარმოქმნის სხვადასხვა სახეობის ხეებთან, განსაკუთრებით — არყის ხესთან. უმად მიღებისას იგი იწვევს საჭმლის მომნელებელი სისტემის მოშლას. ტოქსინები და მწარე გემო თერმული დამუშავებისას იშლება.

ტაქსონომია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სოკო პირველად გერმანელმა ბუნებისმეტყველმა, იაკობ კრისტიან შეფერმა 1774 წელს აღწერა როგორც Agaricus torminosus.[2] 1781 წელს, პიერ ბიულიარმა აღწერა სახეობა, რომელსაც Agaricus necator უწოდა და მისი ილუსტრაცია საკუთარი ნაშრომის, „Herbier de la France“ პირველ ტომში შეიტანა.[3] აღნიშნული სახელწოდება და მისი სინონიმი Lactarius necator, რომელიც კრისტიან ჰენდრიკ პერსონის მიერ 1800 წელს ამ სახეობის Lactarius-ის გვარში გადატანის შედეგად წარმოიშვა,[4] ორივე მიჩნეულია Lactarius torminosus-ის აღმნიშვნელად.[5] თავის მხრივ, ოტო კუნცემ გადაწყვიტა სახეობა ლაქტიფლუუსის გვარში გადაეტანა, ხოლო პაულ კუმერი მიიჩნევდა, რომ მისი ადგილი Galorrheus-ის გვარში იყო.[6] Index Fungorum-ზე დაყრდნობით,[1] კიდევ ერთ სინონიმს წარმოადგენს სემიუელ ფრედერიკ გრეის მიერ შემოთავაზებული Lactarius necans.[7] სწორედ გრეიმ მიანიჭა სახეობას მისი მიმდინარე სახელწოდება, როდესაც 1821 წელს, თავის ნაშრომში „Natural Arrangement of British Plants, იგი ლაქტარიუსის გვარში გადაიტანა.[1][7]

რეი ჰესლერისა და ალექსანდერ სმითის 1979 წლის კლასიფიკაციის მიხედვით, ლაქტარიუსის გვარში Lactarius torminosus ეკუთვნის Piperites-ის ქვეგვარს, Piperites-ის სექციას (რომელშიც იგი ტიპური სახეობაა) და Piperites-ის ქვესექციას. ამ ქვესექციის სახეობები ხასიათდებიან რძისმაგვარი წვენით (იგივე ლატექსი), რომელიც ჰაერზე დაყოვნებისას არ ყვითლდება და/ან არ ღებავს ყვითლად სოკოს დაზიანებულ ზედაპირს.[8] ევროპული ლაქტარიუსის სახეობების 2004 წლის ფილოგენეტიკურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ Lactarius torminosus შედის ჯგუფში, რომელიც მოიცავს Lactarius torminosulus-ს, ხოლო ეს ორი სახეობა მჭიდროდ არის დაკავშირებული იმ ჯგუფთან, რომელიც აერთიანებს სახეობებს Lactarius tesquorum, Lactarius scoticus და Lactarius pubescens.[9]

2008 წელს გამოქვეყნებულმა მოლეკულურმა ანალიზმა დაადასტურა, რომ სახეობები, რომლებიც მანამდე ლაქტარიუსისა და ხრაშუნა სოკოების (ლათ. Russula) გვარებში იყვნენ განაწილებულნი, სინამდვილეში ოთხ განსხვავებულ ხაზს წარმოადგენდნენ.[10] ხრაშუნასოკოსებრთა ოჯახის სახეობების შემდგომმა რეორგანიზაციამ — ტაქსონომიურმა ცვლილებამ, რომელიც აუცილებელი იყო ხრაშუნა სოკოებისა და ლაქტარიუსის მონოფილეტურობის უზრუნველსაყოფად, მოითხოვა ლაქტარიუსის გვარისთვის ახალი ტიპური სახეობის განსაზღვრა, ვინაიდან წინა ტიპური სახეობა, Lactarius piperatus (ქართ. არყა), აღმოჩნდა იმ კლადში, რომელიც უნდა გადასულიყო ლაქტიფლუუსის გვარში. წინადადება ლაქტარიუსის გვარის შენარჩუნების შესახებ, სადაც Lactarius torminosus განისაზღვრა ტიპურ სახეობად, მიღებულ იქნა სოკოების ნომენკლატურის კომიტეტის მიერ[11] და დამტკიცდა 2011 წლის საერთაშორისო ბოტანიკურ კონგრესზე.[12] ეს ცვლილება მინიმუმამდე დაიყვანს „ტაქსონომიურ რღვევას“, რაც საშუალებას აძლევს ყველაზე გავრცელებულ და ცნობილ ლაქტარიუსის სახეობებს, შეინარჩუნონ თავიანთი სახელწოდებები.[13]

სახეობის ეპითეტი torminosus ნიშნავს „ტანჯვას“ ან „კოლიკის გამომწვევს“, რაც მიანიშნებს კუჭ-ნაწლავის აშლილობაზე, რომელიც სოკოს უმად მიღებას უკავშირდება.[14]

აღწერა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ქუდი — 2-12 სმ დიამეტრის,[15] თავდაპირველად ამობურცულია, შემდეგ გაშლილი, ძაბრისებრი ჩაღრმავებით.[16] ქუდის კიდე ძლიერ არის შიგნით შეკეცილი; ნორჩობაში კიდეები ქეჩისებრია (დაფარულია ხშირი ბუსუსებით), რაც ქმნის საბურველისებრ სტრუქტურას, რომელიც ნაწილობრივ ფარავს ფირფიტებს.[17] ეს ბუსუსები ასაკთან ერთად მცირდება. ქუდის ზედაპირი თავდაპირველად ქეჩისებრია, თუმცა საბოლოოდ ბუსუსები ქრება და ზედაპირი მეტ-ნაკლებად გლუვი ხდება.[15] ზედაპირი თავიდან ოდნავ წებოვანია და ახასიათებს მკაფიო კონცენტრული რგოლები; ეს რგოლები მომწიფებისას ფერმკრთალდება.[18] ქუდის ფერი მერყეობს ვარდისფერ-ნარინჯისფერიდან მკრთალ ვარდისფრამდე; ვარდისფერი ტონების გაქრობასთან ერთად, კიდეებისკენ ფერი ნარინჯისფერი ან მოთეთრო ხდება.[15]

რბილობი — თეთრი ან ხორცისფერი, მკვრივი და მტვრევადია, თუმცა ასაკთან ერთად რბილდება. გადატეხვისას გამოყოფს თეთრ ან კრემისფერ რძისმაგვარ სითხეს — ლატექსს, რომელიც ფერს არ იცვლის. ახასიათებს მწარე გემო და სუსტი ან მძაფრი სუნი.

ჰიმენოფორი — ფირფიტებიანი, ოდნავ დაღმავალია, მჭიდროდ განლაგებული, ვიწროა და ზოგჯერ ფეხთან ორად იტოტება. ფერი მოთეთროა, რომელიც მოგვიანებით ვარდისფერ ელფერს იძენს, ხოლო სიბერეში მკრთალ-ყავისფერში გადადის.

ფეხის სიგრძე — 1.5–8 სმ, სისქე — 0.6–2 სმ, მყიფე, მეტ-ნაკლებად თანაბარი სიგანის, ცილინდრული ან ძირისკენ შევიწროებული. ზედაპირი მშრალია, გლუვი ან ფქვილისებრი ნადებით დაფარული. ფერი მერყეობს მკრთალი ვარდისფერიდან მოყვითალო ან ნარინჯისფერ-თეთრამდე, ზოგჯერ დამახასათებელია ლაქები. ფეხის შიგთავსი მკვრივია, კრემისფერ-თეთრი, ამოვსებულია რბილი ქსოვილით, თუმცა საბოლოოდ ფუყე ხდება.[15] ზოგჯერ ფეხის ფუძესთან, ნიადაგთან შეხების ადგილას, შესამჩნევია თეთრი მიცელიუმი.[19]

სპორების ანაბეჭდი — კრემისფერიდან მკრთალ-ყვითლამდე. სპორები — 8–10.2 x 5.8–6.6 მკმ. ელიფსური, გამჭირვალე, ამილოიდურია, ნაწილობრივ ბადისებრი. ბაზიდიუმები — 30–47.7 x 7.3–8.2 მკმ,[15] ოთხსპორიანი, გამჭირვალე, გურზისებრი ან ცილინდრული ფორმის.

ვარიაცია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

1960 წელს ალექსანდერ ჰენჩეტ სმითმა ჩრდილოეთ ამერიკაში აღწერა სახეობა Lactarius nordmanensis, რომელიც გარეგნულად ძალიან ჰგავს ნაბადასოკოს, თუმცა ახასიათებს უფრო დიდი ზომის სპორები (9–11 x 6.5–8 მკმ). ნაბადასგან განსხვავებით, მას აქვს მოთეთრო რძისმაგვარი წვენი, რომელიც ჰაერზე დაყოვნებისას ნელ-ნელა მკრთალ ყვითელ შეფერილობას იღებს; გარდა ამისა, ეს სითხე ყვითლად ღებავს სოკოს ქსოვილებსა და ქაღალდს.[20] 1979 წელს ჰესლერმა და სმითმა Lactarius nordmanensis არა დამოუკიდებელ სახეობად, არამედ ნაბადასოკოს ვარიაციად გამოაცხადეს..[21]

Lactarius torminosus var. nordmanensis დაფიქსირებულია აშშ-ში (კალიფორნია,[22] აიდაჰო, მიჩიგანი და უისკონსინი), კანადაში (კვებეკი) და შვეიცარიაში. ეს ვარიაცია წააგავს Lactarius pubescens var. betulae-ს, თუმცა მისგან განსხვავდება უფრო გრძელი პლევროცისტიდებით, უფრო დიდი ზომის სპორებით (რომელთაც ოდნავ განსხვავებული ორნამენტაცია აქვთ) და ძლიერ მწარე, მწველი გემოთი.[21] Lactarius torminosus var. nordmanensis-ის ჰოლოტიპური ეგზემპლარი სმითმა 1956 წელს, აიდაჰოს შტატში, ნორდმანის მახლობლად შეაგროვა.[23]

მსგავსი სახეობები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ბუსუსიანი კიდეები, მოვარდისფრო ტონები, მწარე რძისმაგვარი სითხე და არყის ხესთან კავშირი წარმოადგენს საველე პირობებში ნაბადასოკოს იდენტიფიკაციისთვის საიმედო მახასიათებლებს.[17]თუმცა, არსებობს რძიანა სოკოების გვარის რამდენიმე სხვა ბუსუსიანი სახეობა, რომლებშიც ის ხშირად ერევათ, ამიტომ მათ განსასხვავებლად ზოგჯერ მიკროსკოპული მახასიათებლების შესწავლა არის საჭირო.

მასთან ახლოს მდგომი სახეობა Lactarius torminosulus არის ნაბადასოკოს ჯუჯა ვერსია — არქტიკული სახეობა, რომელიც ასოცირებულია ქონდარა არყთან ან Betula glandulosa-თან.[24] Lactarius scrobiculatus-ის ახალგაზრდა ნაყოფსხეულები წააგავს ყვითელი პაჭიჭასოკოს, თუმცა მას აქვს თეთრი სითხე, რომელიც ჰაერზე მალევე ყვითლდება, ფეხზე კი შეიმჩნევა პრიალა, ჩაზნექილი ლაქები. ნაკლებად ცნობილი სახეობის, Lactarius cilicioides-ის ქუდი არ არის ზონალური (არ ახასიათებს კონცენტრული რგოლები), ხოლო მისი სპორები უფრო მცირე ზომისაა.

Lactarius pubescens ვიზუალურად მეტად ჰგავს მას, თუმცა მისი გარჩევა შესაძლებელია უფრო მკრთალი ფერითა და მცირე ზომის სპორებით (6.0–7.5 x 5.0–6.5 მკმ).[15] Lactarius controversus-ის ქუდის კიდე არ არის ისეთივე ბუსუსიანი, ახასიათებს მოთეთრო ან კრემისფერი ფირფიტები და უფრო დიდი სპორები (7.5–10 x 6–7.5 მკმ).[25] Lactarius mairei-ს ნაბადას მსგავსი შეფერილობა აქვს, თუმცა იგი უფრო იშვიათია და, როგორც წესი, გვხვდება მუხის ტყეებში, კირიან ნიადაგებზე.[26]

Lactarius subtorminosus, რომელიც მხოლოდ ჩრდილოეთ კაროლინასა და დასავლეთ კანადაშია დაფიქსირებული,[27] სახელი სწორედ ნაბადასოკოსთან მსგავსების გამო ეწოდა. მისი გარჩევა შესაძლებელია წვენის რბილი (არა მწარე) გემოთი და მცირე ზომის, თითქმის სფერული სპორებით (5.5–7 x 5.5–6.5 მკმ).[28][29] Lactarius psammicola იზრდება ჩრდილოეთ ამერიკის აღმოსავლეთის ფოთლოვან ტყეებში, ხოლო Lactarius subvillosus გვხვდება მუხისა და მარადმწვანე ხეების ტყიან მასივებში.[17]

გავრცელება და ეკოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ნაბადასოკო გავრცელებულია ჩრდილოეთის ზომიერ და ბორეალურ კლიმატურ ზონებში, ზოგჯერ აღწევს სუბარქტიკულ რეგიონებამდეც. იგი დაფიქსირებულია ჩრდილოეთ აფრიკაში, ჩრდილოეთ აზიასა[26] და ევროპაში. სახეობა ფართოდ არის გავრცელებული ჩრდილოეთ ამერიკაში, სადაც ზოგჯერ ვერხვთან ერთადაც იზრდება.[17] ჩრდილოეთ ამერიკაში მისი გავრცელების არეალი ჩრდილოეთით იუკონამდე და ალასკამდე, ხოლო სამხრეთით მექსიკამდე აღწევს.[30][31] საქართველოში ნაკლებად არის გავრცელებული.[32] ძირითადად იზრდება სვანეთსა და ხევსურეთში.[33]

მიკორიზული სოკოა და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ხეების მიერ საკვები ნივთიერებებისა და წყლის ათვისების პროცესში. იგი იზრდება არყის ხესთან და ცუგასთან შერეულ ტყეებში. აგრეთვე ცნობილია, რომ იგი გვხვდება ურბანულ გარემოშიც, თუკი მახლობლად არყის ხეები იზრდება.[15] შოტლანდიაში ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ამ სახეობის არსებობის ალბათობა უფრო მაღალია ხნიერ არყის ტყეებში, ვიდრე ახალგაზრდა არყის ტყეებში.[34] ნაყოფსხეული იზრდება ნიადაგზე, ერთეულებად ან ჯგუფებად, ზაფხულიდან შემოდგომამდე.[35] იგი შედის ციყვის კვების რაციონში[36] და წარმოადგენს გამრავლების ადგილს ზოგიერთი ბუზის სახეობისთვის, რომლებიც სოკოებით იკვებებიან.[37] ნაბადასოკოზე შესაძლოა პარაზიტირებდეს ობის სოკო Hypomyces lithuanicus, რომელიც ფირფიტების ზედაპირზე წარმოქმნის კრემისფერ-ჟანგმიწისფერ ან მუქ ყავისფერ მარცვლოვან ან ხავერდოვან მიცელიუმს, რაც იწვევს მათ დეფორმაციას.[38]

გამოყენება და ტოქსიკურობა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

მიუხედავად მასში შემავალი ტოქსინებისა, ფინეთში, რუსეთსა და ჩრდილოეთ და აღმოსავლეთ ევროპის სხვა ქვეყნებში მას საკვებად ამზადებენ ნახევრად მოხარშვის, რამდენიმე დღის განმავლობაში მარილიან წყალში დალბობის ან დამარილების შემდეგ. ფინეთში ამ სოკოს კომერციული დატვირთვაც აქვს და მას გასაყიდად აგროვებენ.[39] ფინური ნიმუშების კვებითი ღირებულების ანალიზის შედეგად გამოვლინდა შემდეგი კომპონენტები (მშრალი წონის პროცენტული წილი): ცილა — 17.20%; ფოსფორი — 0.46%; კალციუმი — 0.12%; მაგნიუმი — 0.09%; კალიუმი — 2.97%; ნატრიუმი — 0.01%.[36]

დიდი რაოდენობით სოკოს უმად მიღებამ, შესაძლოა ენის დამწვრობა გამოიწვიოს.[40] ზოგიერთი ავტორი ამ სახეობას პირდაპირ შხამიანად მოიხსენიებს,[14][41] ან აღნიშნავს, რომ ის იწვევს „მსუბუქ ან ფატალურ გასტროენტერიტს“.[42] 1930 წლის პუბლიკაციაში ჰანს შტაიდლე იტყობინებოდა, რომ მიუხედავად იმისა, რომ მიღების შემდეგ სოკო არ აღმოჩნდა ტოქსიკური ერთუჯრედიანი და ცივსისხლიანი ორგანიზმებისთვის, ბაყაყის კანქვეშ შეყვანილმა სოკოს ნაყოფსხეულიდან გამოწურულმა წვენმა გამოიწვია სუნთქვის დარღვევა, დამბლა და, საბოლოოდ, სიკვდილი.[43] სიმპტომები, რომლებიც, როგორც წესი, ვლინდება უმი სოკოს მიღების შემდეგ, მოიცავს გულისრევას, ღებინებას და მწვავე დიარეას, რომელიც იწყება საკვების მიღებიდან დაახლოებით ერთ საათში. ამ სიმპტომების ერთობლიობამ შესაძლოა გამოიწვიოს დეჰიდრატაცია (გაუწყლოება), კუნთების სპაზმები და ცირკულატორული კოლაფსი. გასტროენტერიტი, როგორც წესი, მკურნალობის გარეშე გადის ორიოდე დღეში.[44]

ქიმიური შემადგენლობა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
სესკვიტერპენ ველერალის სტრუქტურა

მიიჩნევა, რომ ნაბადასოკოს ტოქსიკურობაზე პასუხისმგებელია მძაფრი გემოს მქონე ნივთიერება — ველერალი, რომლის კონცენტრაცია სოკოში 0.16 მგ/გ-ს შეადგენს. ველერალი წარმოადგენს სტეარინ-ველუტინალის დამშლელ პროდუქტს. დაზიანებული სარძევეებიდან (სპეციალიზებული ჰიფური უჯრედები, რომლებიც სოკოს წვენს გამოიმუშავებენ) ჟონავს ნივთიერება-პრეკურსორები, რომელთა დაშლის პროდუქტებიც მოქმედებენ როგორც თავდაცვითი აგენტები; ისინი ტოქსიკურია ადამიანისთვის და ეფექტურად აფრთხობენ გარკვეულ ხერხემლიანებს, რომლებმაც შესაძლოა სოკო შეჭამონ.[45] ლაქტარანის ტიპის ლაქტონი 15-ჰიდროქსიბლენინ A ერთ-ერთია იმ რამდენიმე სესკვიტერპენიდან, რომლებსაც ეს სახეობა გამოიმუშავებს. სხვა ლაქტარანები გვხვდება ლაქტარიუსის სხვადასხვა სახეობაში, მაგალითად: ბლენინ A — Lactarius deliciosus-სა და Lactarius blennius-ში, ხოლო ლაქტარორუფინ N — Lactarius rufus-ში.[46] სოკოს სესკვიტერპენები, როგორც წესი, იწარმოება ტოქსინების სახით მტაცებლებისგან თავდაცვისთვის, რის გამოც ზოგიერთ მათგანს გააჩნია ქიმიური თვისებები, რომლებიც შესაძლოა გამოყენებულ იქნას სამედიცინო ქიმიაში.[47]

ნაბადასოკოს ნაყოფსხეული შეიცავს არაერთ სტეროლს, რომელთა შორის ჭარბობს ერგოსტეროლი (სოკოს უჯრედის კედლის კომპონენტი) — ყველა სტეროლის 60.5%. მას მოჰყვება მისი წარმოებულები: ერგოსტა-5,7-დიენ-3-ოლი (17.0%), ერგოსტ-7-ენ-3-ოლი (13.7%) და ერგოსტა-7,22-დიენ-3-ოლი (8.3%).[48] მკვლევარებმა გამოყვეს 28 აქროლადი ნაერთი, რომლებიც განაპირობებენ სოკოს სუნს. ბევრი მათგანი რვა ნახშირბადოვანი ატომის მქონე სპირტი და კარბონილური ნაერთია; ძირითადი აქროლადი ნაერთი (დაახლოებით 90%) არის 1-ოქტენ-3-ონი[49] — სოკოებისთვის დამახასიათებელი გავრცელებული ოდორანტი.[50]

ლიტერატურა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

რესურსები ინტერნეტში

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

სქოლიო

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
  1. 1 2 3 Species synonymy: Lactarius torminosus (Schaeff.) Gray. Index Fungorum. CAB International. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2012-10-07. ციტირების თარიღი: 2012-03-14
  2. ↑ Schäffer JC. (1774). Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur icones (la, de). Erlangen, Germany: Apud J.J. Palmium, გვ. 7–8. 
  3. ↑ Bulliard JBF. (1781). Herbier de la France (fr). Paris, France: Chez l'auteur, Didot, Debure, Belin, გვ. 1–48, plate 28. 
  4. ↑ Persoon Christian Hendrik (1799). Observationes mycologicae seu Descriptiones tam novorum, quam notabilium fungorum (la). Leipzig, Germany: Gesnerus, Usterius & Wolfius, გვ. 42. 
  5. ↑ Lactarius necator (Bull.) Pers. 1800. MycoBank. International Mycological Association. ციტირების თარიღი: 2012-04-22
  6. ↑ Kummer P. (1871). Der Führer in die Pilzkunde (de). Zerbst, Germany: E. Luppe Staude, გვ. 125. 
  7. 1 2 Gray SF. (1821). A Natural Arrangement of British Plants. London, UK: Baldwin, Cradock, and Joy, გვ. 623. 
  8. ↑ Hesler and Smith (1979), p. 237.
  9. ↑ Nuytinck J, Verbeken A, Rinaldi AC, Leonardi M, Pacioni G, Comandini O (2004). „Characterization of Lactarius tesquorum ectomycorrhizae on Cistus sp. and molecular phylogeny of related European Lactarius taxa“. Mycologia. 96 (2): 272–82. doi:10.2307/3762063. JSTOR 3762063. PMID 21148854.
  10. ↑ Buyck B, Hofstetter V, Eberhardt U, Verbeken A, Kauff F (2008). „Walking the thin line between Lactarius and Russula: the dilemma of Russula sect. Ochricompactae“ (PDF). Fungal Diversity. 28: 15–40.
  11. ↑ Norvell LL. (2011). „Report of the Nomenclature Committee for Fungi: 16“. Taxon. 60 (1): 223–26. Bibcode:2011Taxon..60..223N. doi:10.1002/tax.601023.
  12. ↑ Barrie FR. (2011). „Report of the General Committee: 11“. Taxon. 60 (4): 1211–14. Bibcode:2011Taxon..60.1211B. doi:10.1002/tax.604026.
  13. ↑ Buyck B, Hofstetter V, Verbeken A, Walleyn R (2010). „Proposal 1919: To conserve Lactarius nom. cons. (Basidiomycota) with a conserved type“. Taxon. 59 (1): 295–96. doi:10.1002/tax.591031.
  14. 1 2 Roody WC. (2003). Mushrooms of West Virginia and the Central Appalachians. Lexington, Kentucky: University Press of Kentucky, გვ. 107. ISBN 978-0-8131-9039-6. 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 (1985) Poisonous Mushrooms of Canada: Including other Inedible Fungi. Markham, Ontario: Fitzhenry & Whiteside in cooperation with Agriculture Canada and the Canadian Government Publishing Centre, Supply and Services Canada, გვ. 275–76. ISBN 978-0-88902-977-4. 
  16. ↑ ჯორჯაძე ია, საქართველოს სოკოები : საველე გზამკვლევი, თბ.: CENN, 2022. — გვ. 250, ISBN 978-9941-8-4547-5.
  17. 1 2 3 4 Arora, David (1986). Mushrooms Demystified: A Comprehensive Guide to the Fleshy Fungi, 2nd, Berkeley, CA: Ten Speed Press, გვ. 73. ISBN 978-0-89815-170-1. 
  18. ↑ (1987) A Field Guide to Mushrooms: North America, Peterson Field Guides. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin, გვ. 337. ISBN 978-0-395-91090-0. 
  19. ↑ Bessette et al. (2009), pp. 257–58.
  20. ↑ Smith AH. (1960). „Studies of Lactarius – II. The N.A. species of sections Scrobiculus, Crocei, Theiogali and Vellus“. Brittonia. 12 (4): 306–50. doi:10.2307/2805123. JSTOR 2805123. S2CID 1928365.
  21. 1 2 Hesler and Smith (1979), pp. 277–78.
  22. ↑ Methven AS. (1985). „New and interesting species of Lactarius from California“. Mycologia. 77 (3): 472–82. doi:10.2307/3793204. JSTOR 3793204.
  23. ↑ Lactarius nordmanensis; Russulaceae (MICH5267). Herbarium Fungus Collection Database. University of Michigan. ციტირების თარიღი: 2012-04-22
  24. ↑ Knudsen H, Borgen T (1994). „The Lactarius torminosus-group in Greenland“. Mycologia Helvetica. 2: 49–56.
  25. ↑ Evenson VS. (1997). Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains. Englewood, Colorado: Westcliffe Publishers, გვ. 77. ISBN 978-1-56579-192-3. 
  26. 1 2 (2011) The Book of Fungi. Chicago, Illinois: University of Chicago Press, გვ. 193. ISBN 978-0-226-72117-0. 
  27. ↑ Bessette et al. (2009), p. 249.
  28. ↑ Coker WC. (1918). „Lactarias of North Carolina“. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. 34 (1–2): 1–62 (see p. 18).
  29. ↑ Hesler and Smith (1979), p. 227.
  30. ↑ Schalkwijk-Barendsen HME. (1991). Mushrooms of Western Canada. Edmonton, Canada: Lone Pine Publishing, გვ. 215. ISBN 978-0-919433-47-2. 
  31. ↑ Guzmán G. (1973). „Some distributional relationships between Mexican and United States mycofloras“. Mycologia. 65 (6): 1319–30. doi:10.2307/3758146. JSTOR 3758146. PMID 4773309.
  32. ↑
  33. ↑ Lactarius torminosus (Schaeff.) Gray. საქართველოს სოკოებისა და ლიქენების ეთნობიოლოგია. ციტირების თარიღი: 23 აპრილი, 2026.
  34. ↑ Watling R. (1981). „Relationships between macromycetes and the development of higher plant communities“, The Fungal Community: Its Organization and Role in the Ecosystem. New York: Marcel Dekker, გვ. 427–58. ISBN 978-0-8247-6956-7. 
  35. ↑ ნახუცრიშვილი ივ., საქართველოს სოკოები / რედ. და თანაავტ. არჩ. ღიბრაძე, თბ.: „ბუნება პრინტი“ და საქართველოს ბუნების შენარჩუნების ცენტრი, 2006. — გვ. 215, ISBN 99940-856-1-1.
  36. 1 2 Grönwall O, Pehrson Å (1984). „Nutrient contents in fungi as a primary food of the red squirrel Sciurus vulgaris L.“. Oecologia (Berlin). 64 (2): 230–31. Bibcode:1984Oecol..64..230G. doi:10.1007/BF00376875. JSTOR 4217450. PMID 28312343. S2CID 28125328.
  37. ↑ Shorrocks B, Charlesworth P (1980). „The distribution and abundance of the British fungal-breeding Drosophila“. Ecological Entomology. 5 (1): 61–78. Bibcode:1980EcoEn...5...61S. doi:10.1111/j.1365-2311.1980.tb01124.x. S2CID 85392656.
  38. ↑ Rogerson CT, Samuels GJ (1994). „Agaricolous species of Hypomyces“. Mycologia. 86 (6): 839–66. doi:10.2307/3760597. JSTOR 3760597.
  39. ↑ State of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture in Finland. Second Finnish National Report. Country Report on the State of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Ministry of Agriculture and Forestry (2008-11-06).
  40. ↑ Arora D. (1991). All that the Rain Promises and More: A Hip Pocket Guide to Western Mushrooms. Berkeley, California: Ten Speed Press, გვ. 19. ISBN 978-0-89815-388-0. 
  41. ↑ Groves JW. (1979). Edible and Poisonous Mushrooms of Canada, revised, Ottawa, Canada: Research Branch, Agriculture Canada, გვ. 57–58. ISBN 978-0-660-10136-1. 
  42. ↑ (2003) Medical Botany: Plants Affecting Human Health. Chichester, UK: John Wiley & Sons, გვ. 61. ISBN 978-0-471-62882-8. 
  43. ↑ Steidle H. (1930). „Beiträge zur Toxikologie der höheren Pilze. I. Mitteilung: Lactarius torminosus (Birkenreizker, Giftreizker)“ [Contributions to the toxicology of the higher mushrooms. 1st note: Lactarius torminosus]. Archiv für Experimentelle Pathologie und Pharmakologie (გერმანული). 151 (3–4): 232–252. doi:10.1007/BF01862466. S2CID 31744331.
  44. ↑ (2011) Illustrated Handbook of Toxicology. Stuttgart, Germany: Thieme, გვ. 296. ISBN 978-3-13-149591-4. 
  45. ↑ Camazine S, Lupo TL Jr (1984). „Labile toxic compounds of the Lactarii: the role of the laticiferous hyphae as a storage depot for precursors of pungent dialdehydes“. Mycologia. 76 (2): 355–58. doi:10.2307/3793113. JSTOR 3793113.
  46. ↑ Widen KG, Seppa EL (1979). „15-Hydroxyblennin A, a new lactarane-type sesquiterpene lactone isolated from Lactarius torminosus“. Phytochemistry. 18 (7): 1226–27. Bibcode:1979PChem..18.1226W. doi:10.1016/0031-9422(79)80144-2.
  47. ↑ Abraham W-R. (2001). „Bioactive sesquiterpenes produced by fungi: are they useful for humans as well?“. Current Medicinal Chemistry. 8 (6): 583–606. doi:10.2174/0929867013373147. PMID 11281843.
  48. ↑ Cerri R, de Simone F, Senatore F (1981). „Sterols from three Lactarius species“. Biochemical Systematics and Ecology. 9 (4): 247–48. Bibcode:1981BioSE...9..247C. doi:10.1016/0305-1978(81)90002-8.
  49. ↑ Pyysalo H. (1976). „Identification of volatile compounds in seven edible fresh mushrooms“ (PDF). Acta Chemica Scandinavica B. 30 (3): 235–44. doi:10.3891/acta.chem.scand.30b-0235. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2016-03-14. ციტირების თარიღი: 2026-04-23.
  50. ↑ Cotton S. 1-Octen-3-ol. Molecule of the Month. University of Bristol, School of Chemistry. ციტირების თარიღი: 2012-04-29
მოძიებულია „https://ka.wikipedia.org/w/index.php?title=ნაბადასოკო&oldid=5422913“-დან