შინაარსზე გადასვლა

ედმონტოზავრი

სტატიის შეუმოწმებელი ვერსია
მასალა ვიკიპედიიდან — თავისუფალი ენციკლოპედია
ედმონტოზავრი

მეცნიერული კლასიფიკაცია
დომენი:  ეუკარიოტები
სამეფო:  ცხოველები
ტიპი:  ქორდიანები
ქვეტიპი:  ხერხემლიანები
კლასი:  ქვეწარმავლები
ქვეკლასი:  დიაპსიდები
ზერიგი: დინოზავრები
რიგი:  ფრინველმენჯა დინოზავრები
ქვერიგი:  ორნითოპოდები
ქვეოჯახი:  ლამბეოზავრები
ზეტრიბა:  ჰადროზავრიდები
ტრიბა:  საუროლოფინები
გვარი:  საუროლოფინები
სახეობა:  ედმონტოზავრი
ქვესახეობა:  ედმონტოზავრი რეგალისი
ლათინური სახელი
Edmontosaurus

სისტემატიკა
ვიკისახეობებში
სურათები
ვიკისაწყობში
EOL  4531649
FW  38761

ედმონტოზავრი — ცნობილი როგორც ანატოზავრი ან ანატოტიტანი (რაც ნიშნავს „ იხვის ხვლიკს“ ან „გიგანტურ იხვს“), ჰადროზავრიდების (იხვის ნისკარტის მქონე) დინოზავრის გვარი. იგი შეიცავს ორ ცნობილ სახეობას: Edmontosaurus regalis და Edmontosaurus annectens. E. regalis-ის ნამარხები აღმოჩენილია დასავლეთ ჩრდილოეთ ამერიკის ქანებში, რომლებიც თარიღდება ცარცული პერიოდის გვიანი კამპანიური ხანით, 73 მილიონი წლის წინ, ხოლო E. annectens-ის ნამარხები ნაპოვნია იმავე გეოგრაფიულ რეგიონში, მაასტრიხტული ხანის ბოლოთი, 66 მილიონი წლის წინანდელი ქანებიდან. ედმონტოზავრი ერთ-ერთი უკანასკნელი დინოზავრი იყო, რომელიც ოდესმე არსებობდა. ის ისეთ დინოზავრებთან ერთად ცხოვრობდა, როგორებიც არიან ტრიცერატოპსი, ტირანოზავრი, ანკილოზავრი და პაქიცეფალოსავრი ცარცულ-პალეოგენური გადაშენებამდე ცოტა ხნით ადრე.

ედმონტოზავრი მოიცავდა ჰადროზავრიდების ორ უდიდეს სახეობას, რომელთაგან E.annectens-ის სიგრძე 12 მეტრს (39 ფუტი) აღწევდა და საშუალო ასიმპტოტური სხეულის მასა დაახლოებით 5.6 მეტრიკულ ტონას (6.2 მოკლე ტონა) შეადგენდა. E.annectens-ის განსაკუთრებით დიდი ნიმუშების სიგრძე დაახლოებით 15 მეტრს (49 ფუტი) შეადგენდა და წონა დაახლოებით 15.9 მეტრიკულ ტონას (17.5 მოკლე ტონა) შეადგენდა. ცნობილია რამდენიმე კარგად შემონახული ნიმუში, რომლებიც მოიცავს მრავალ ძვალს, ასევე კანის ვრცელ ანაბეჭდებს და შესაძლო ნაწლავურ შიგთავსს. ედმონტოზავრი კლასიფიცირდება, როგორც საუროლოფინის (ან ჰადროზაურინის) ჰადროზავრიდების გვარი, რომელიც ჰადროზავრიდების ჯგუფის წევრია.

ედმონტოზავრის სახელით ცნობილი პირველი ნამარხები აღმოაჩინეს სამხრეთ ალბერტაში (რომელსაც სახელი დედაქალაქ ედმონტონის, მიხედვით დაერქვა), ცხენის კანიონის ფორმაციაში (ადრე ედმონტონის ქვედა ფორმაცია ერქვა). ამ სახეობას, E.regalis-ს, სახელი ლოურენს ლამბემ 1917 წელს დაარქვა, თუმცა რამდენიმე სხვა სახეობა, რომლებიც ამჟამად ედმონტოზავრის სახელით კლასიფიცირდება, უფრო ადრეც დასახელდა. მათგან ყველაზე ცნობილია E. annectens, რომელსაც ოთნიელ ჩარლზ მარშმა 1892 წელს დაარქვა. ეს სახეობა თავდაპირველად ცნობილი იყო, როგორც კლაოზავრის სახეობა, მრავალი წლის განმავლობაში ცნობილი, როგორც ტრაქოდონის სახეობა, ხოლო მოგვიანებით ცნობილი იყო, როგორც Anatosaurus annectens. Anatosaurus, Anatotitan და, სავარაუდოდ, Ugrunaaluk ამჟამად, ზოგადად, ედმონტოზავრის სინონიმებად ითვლება.

ედმონტოზავრი ფართოდ იყო გავრცელებული ჩრდილოეთ ამერიკის დასავლეთ ნაწილში, კოლორადოდან ალასკის ჩრდილოეთ კალთებამდე. ედმონტოზავრის ნამარხების გავრცელება იმაზე მიუთითებს, რომ ის უპირატესობას ანიჭებდა სანაპიროებსა და სანაპირო ვაკეებს. ის იყო ბალახისმჭამელი, რომელსაც შეეძლო გადაადგილება როგორც ორ, ასევე ოთხ ფეხზე. ითვლება, რომ ედმონტოზავრი ჯგუფებად ცხოვრობდა და შესაძლოა, მიგრირებადიც ყოფილიყო. ნამარხების სიმრავლემ მკვლევარებს საშუალება მისცა, დეტალურად შეესწავლათ მისი პალეობიოლოგია, მათ შორის მისი ტვინი, მისი შესაძლო კვების წესი და მისი დაზიანებები და პათოლოგიები, როგორიცაა ტირანოზავრების თავდასხმების მტკიცებულებები რამდენიმე ნიმუშზე.

ედმონტოზავრის ნამარხში, ტუინსტრამ და სხვებმა (2025) პირველად აღმოაჩინეს დინოზავრის ორგანული მასალა, რამაც აჩვენა ნამარხში უძველესი ჰიდროქსიპროლინის (კოლაგენის საშენი მასალა) არსებობა და უარყო ჰიპოთეზა, რომ ნამარხებში არსებული ორგანული ნივთიერება დაბინძურებით უნდა იყოს გამოწვეული.[1][2]

აღმოჩენა და ისტორია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]


კლაოზავრი ანექტენსი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. annectens-ის (მაშინდელი კლაოზავრის) ჰოლოტიპის ჩონჩხის რესტავრაცია, ოთნიელ ჩარლზ მარშის მიერ.

ედმონტოზავრს პალეონტოლოგიაში ძალიან გრძელი და რთული ისტორია აქვს, რადგან ათწლეულების განმავლობაში სხვადასხვა სახეობასთან ერთად ცხოვრობდა, რომლებიც სხვა გვარებში კლასიფიცირდებოდა. მისი ტაქსონომიური ისტორია სხვადასხვა ეტაპზე გადაჯაჭვულია Agathaumas, Anatosaurus, Anatotitan, Claosaurus, Hadrosaurus, Thespesius და Trachodon გვარებთან.[3][4] 1980-იან წლებამდე არსებული წყაროებით, ედმონტოზავრების ნამარხებისთვის (გარდა E.regalis-ისთვის მიკუთვნებული ნამარხებისა) როგორც წესი, გამოყენებულია Anatosaurus, Claosaurus, Thespesius ან Trachodon, ავტორისა და თარიღის მიხედვით. მიუხედავად იმისა, რომ ედმონტოზავრი მხოლოდ 1917 წელს დასახელდა, მისი უძველესი, კარგად შენარჩუნებული სახეობა (E.annectens) 1892 წელს დასახელდა, როგორც Claosaurus-ის სახეობა.

ედმონტოზავრის პირველი სახეობა 1892 წელს ოთნიელ ჩარლზ მარშმა აღწერა და მას Claosaurus annectens უწოდა. ეს სახეობა დაფუძნებული იყო ნიმუშზე USNM 2414, რომელიც თავის ქალის ნაწილსა და ჩონჩხს მოიცავდა. მასთან ერთად არსებობდა მეორე ნიმუშიც — YPM 2182, რომელიც პარატიპად ითვლებოდა. ორივე ნამარხი ჯონ ბელ ჰეჩერმა 1891 წელს აღმოაჩინა ვაიომინგის ნიობრარას ოლქში, გვიანი მაასტრიხტის ხანის ლენსის ფორმაციაში.[5]

ამ სახეობას განსაკუთრებული ისტორიული მნიშვნელობა აქვს, რადგან ის ერთ-ერთი პირველი დინოზავრია, რომლის თითქმის სრული ჩონჩხის აღდგენა მოხერხდა.[6][7]

YPM 2182 და USNM 2414 შესაბამისად პირველი და მეორე თითქმის სრული, დამონტაჟებული დინოზავრის ჩონჩხებია, რომლებიც შეერთებულ შტატებში გამოიფინა.[8] YPM 2182 მუზეუმში 1901 წელს განათავსეს,[9] ხოლო USNM 2414 — 1904 წელს.[10]

იელის უნივერსიტეტის მუზეუმში დაცული E. annectens-ის პარატიპი YPM 2182 — პირველი თითქმის სრული დინოზავრის ჩონჩხი, რომელიც შეერთებულ შტატებში დაამონტაჟეს.[11]

იმ პერიოდში ჰადროზავრიდები ჯერ კიდევ ცუდად იყო შესწავლილი. ამიტომ, 1897 წელს მარშის გარდაცვალების შემდეგ, Claosaurus annectens სხვადასხვა მეცნიერის მიერ ხან Claosaurus-ის, ხან Thespesius-ის, ხანაც Trachodon-ის სახეობად მიიჩნეოდა.

სახელმძღვანელოებსა და ენციკლოპედიებში ხშირად ერთმანეთისგან განასხვავებდნენ „იგუანოდონის მსგავს“ Claosaurus annectens-სა და „იხვისნისკარტა“ ჰადროზავრიდს, რომლის ნაშთებიც დღეს უკვე ზრდასრულ Edmontosaurus annectens-ს მიეკუთვნება. ამავე დროს, ჰეჩერი C. annectens-ს სწორედ ამ იხვისნისკარტა ჰადროზავრიდის სინონიმად მიიჩნევდა.[12]

1902 წელს ჰეჩერმა ჰადროზავრიდების დიდი გადახედვა გამოაქვეყნა. მან იმ დროისთვის ცნობილი თითქმის ყველა ჰადროზავრიდის გვარი Trachodon-ის სინონიმად გააერთიანა. ამ სიაში შედიოდა Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx და Thespesius, ასევე Claorhynchus და Polyonax, რომლებიც დღეს უკვე ცერატოპსიებად ითვლებიან.[13]

ჰეჩერის ეს კლასიფიკაცია გარკვეული დროით ფართოდ მიიღეს, თუმცა 1910 წლის შემდეგ კანადასა და მონტანაში აღმოჩენილმა ახალმა ნამარხებმა აჩვენა, რომ ჰადროზავრიდები ბევრად უფრო მრავალფეროვანი ჯგუფი იყო, ვიდრე ადრე ეგონათ.[14]

ჩარლზ ვ. გილმორმა 1915 წელს ხელახლა შეისწავლა ჰადროზავრიდები და დაასკვნა, რომ Thespesius კვლავ დამოუკიდებელ გვარად უნდა აღდგენილიყო ლენსის ფორმაციის ჰადროზავრიდებისთვის. მისი აზრით, Trachodon მხოლოდ უფრო ძველ, ჯუდითის მდინარის ფორმაციის ნაშთებზე უნდა გავრცელებულიყო. Claosaurus annectens კი მან Thespesius occidentalis-ის იდენტურ სახეობად მიიჩნია.[15]

AMNH 5060 — E. annectens კანის ანაბეჭდებით

1902–1915 წლებში C. annectens-ის კიდევ ორი მნიშვნელოვანი ნიმუში აღმოაჩინეს. პირველი იყო ე.წ. „მუმიფიცირებული“ ნიმუში AMNH 5060, რომელიც 1908 წელს ჩარლზ ჰეზელიუს სტერნბერგმა და მისმა ვაჟებმა ლენსის ფორმაციაში, ვაიომინგში, აღმოაჩინეს.

სტერნბერგი იმ დროს ბრიტანეთის ბუნების ისტორიის მუზეუმისთვის მუშაობდა, თუმცა ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმის წარმომადგენელმა ჰენრი ფერფილდ ოსბორნმა ნიმუშის შეძენა 2000 დოლარად შეძლო.[16]

სტერნბერგებმა იმავე ტერიტორიაზე 1910 წელს მეორე მსგავსი ნიმუშიც აღმოაჩინეს.[17] მიუხედავად იმისა, რომ ეს ნიმუში ნაკლებად კარგად იყო შემონახული, მასაც კანის ანაბეჭდები ჰქონდა. ნიმუში SM 4036 გერმანიის სენკენბერგის მუზეუმს მიჰყიდეს.[18]

დამატებით, Trachodon selwyni, რომელიც ლოურენს ლამბემ 1902 წელს აღწერა, როგორც ქვედა ყბის ნაშთი ალბერტას დინოზავრების პარკის ფორმაციიდან,[19] მოგვიანებით დონალდ გლუტმა (1997) შეცდომით მიაკუთვნა Edmontosaurus regalis-ს.[20] სინამდვილეში ასე არ ყოფილა — ეს ნაშთი „ძალიან საეჭვო ვალიდურობის“ სახეობად მიიჩნიეს.[21] ამ მოსაზრებას თანამედროვე კვლევებიც ეთანხმება.[22][23]

კანადური აღმოჩენები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

თავად ტერმინი „ედმონტოზავრი“ 1917 წელს ლოურენს ლამბემ სამხრეთ ალბერტაში, წითელი ირმის მდინარის გასწვრივ, ცხენის კანიონის ფორმაციაში (ყოფილი ედმონტონის ქვედა ფორმაცია) ნაპოვნი ორი ნაწილობრივი ჩონჩხის გამო შემოიღო.[24] ეს ქანები უფრო ძველია, ვიდრე ის ქანები, რომლებშიც კლაოზავრი ანექტენსი იპოვეს.[25] ედმონტონის ფორმაციამ ედმონტოზავრის სახელი მოჰგვარა.[26] სახეობა, E.regalis (რაც ნიშნავს „მეფეს“ ან, უფრო თავისუფლად, „მეფის ზომის“),[27] დაფუძნებულია NMC 2288-ზე, რომელიც შედგება თავის ქალასგან, სახსრიანი ხერხემლისგან მეექვსე კუდის მალამდე, ნეკნებისგან, თეძოების ნაწილობრივი ნაწილისგან, ზედა მკლავის ძვლისგან და ფეხის უმეტესი ნაწილისგან. ის 1912 წელს ლევი სტერნბერგმა აღმოაჩინა. მეორე ნიმუში, პარატიპი NMC 2289, შედგება თავის ქალისა და ჩონჩხისგან, რომელსაც არ აქვს ნისკარტი, კუდის უმეტესი ნაწილი და ტერფების ნაწილი. ის 1916 წელს ჯორჯ ფ. სტერნბერგმა აღმოაჩინა. ლამბემ აღმოაჩინა, რომ მისი ახალი დინოზავრი საუკეთესოდ შეედრებოდა Diclonius mirabilis-ს (ნიმუშები, რომლებიც ამჟამად Edmontosaurus annectens-ს მიეკუთვნება) და ყურადღება გაამახვილა Edmontosaurus- ის ზომასა და სიმტკიცეზე.[28] თავდაპირველად, ლამბემ მხოლოდ ორი ჩონჩხის თავის ქალები აღწერა, მაგრამ გვარს 1920 წელს დაუბრუნდა NMC 2289-ის ჩონჩხის აღსაწერად.[29] ამ ტიპის ნიმუშის პოსტკრანია დღემდე აღუწერელია და დღემდე თაბაშირის გარსშია.[30]

CMNFV 8399 ნიმუში, E.edmontoni-ს ჰოლოტიპი, ამჟამად ახალგაზრდა E.regalis-ად ითვლება.

კიდევ ორი ​​სახეობა, რომლებიც ედმონტოზავრს შეუერთდა, 1920-იან წლებში კანადური ნაშთებიდან დასახელდა, თუმცა თავდაპირველად ორივე სახეობა თესპესიუსს მიეკუთვნებოდა. გილმორმა პირველ სახეობას, Thespesius edmontoni, 1924 წელს დაარქვა. T.edmontoni ასევე წარმოიშვა ცხენის კანიონის ფორმაციიდან. ის დაფუძნებული იყო NMC 8399-ზე, კიდევ ერთ თითქმის სრულყოფილ ჩონჩხზე, რომელსაც კუდის უმეტესი ნაწილი აკლდა. NMC 8399 1912 წელს წითელ ირმის მდინარეზე აღმოაჩინეს სტერნბერგების ჯგუფის მიერ.[31]

მისი მკლავები, გაქვავებული მყესები და კანის ანაბეჭდები მოკლედ აღწერა 1913 და 1914 წლებში ლამბემ, რომელმაც თავდაპირველად იფიქრა, რომ ეს იყო იმ სახეობის მაგალითი, რომელსაც მან Trachodon marginatus უწოდა,[32] მაგრამ შემდეგ გადაიფიქრა.[33] ეს ნიმუში გახდა პირველი დინოზავრის ჩონჩხი, რომელიც კანადის მუზეუმში გამოფენისთვის იქნა განთავსებული. გილმორმა აღმოაჩინა, რომ მისი ახალი სახეობა ახლოს იყო იმ სახეობასთან, რომელსაც ის Thespesius annectens უწოდებდა, თუმცა ხელებისა და ტერფების დეტალების გამო ისინი ერთმანეთისგან ცალ-ცალკე დატოვა. მან ასევე აღნიშნა, რომ მის სახეობას ზურგსა და კისერში მარშთან შედარებით მეტი მალთაშუა ხერხემალი ჰქონდა, თუმცა ივარაუდა, რომ მარში ცდებოდა, როდესაც ვარაუდობდა, რომ ანექტენსის ნიმუშები ამ რეგიონებში სრული იყო.[34]

1926 წელს ჩარლზ მორტრამ სტერნბერგმა Thespesius saskatchewanensis-ს NMC 8509 უწოდა, რომელიც სამხრეთ სასკაჩევანის ვუდ მაუნტინის პლატოზე აღებულ თავის ქალას და ჩონჩხის ნაწილს წარმოადგენს. მან ეს ნიმუში 1921 წელს შეაგროვა ქანებიდან, რომლებიც ლენსის ფორმაციას მიეკუთვნებოდა,[35] ამჟამად ფრენჩმენის ფორმაციას.[36] NMC 8509 მოიცავდა თითქმის სრულ თავის ქალას, მრავალრიცხოვან მალებს, მხრისა და თეძოს სარტყლების ნაწილობრივ ნაწილებს და ფეხებს, რაც სასკაჩევანიდან აღმოჩენილი პირველი მნიშვნელოვანი დინოზავრის ნიმუშია. სტერნბერგმა ის Thespesius- ს მიაკუთვნა, რადგან ეს იყო ერთადერთი ჰადროზავრიდების გვარი, რომელიც იმ დროს ლენსის ფორმაციიდან იყო ცნობილი.[37] იმ დროს T.saskatchewanensis უჩვეულო იყო მისი მცირე ზომის გამო, რომლის სიგრძე დაახლოებით 7-დან 7.3 მეტრამდე (23-დან 24 ფუტამდე) მერყეობდა.[38]

ანატოზავრიდან დღემდე

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
მოძველებული E. annectens-ის ჩონჩხის არსებები, რომლებსაც ადრე ანატოზავრს უწოდებდნენ.

1942 წელს ლულმა და რაიტმა სცადეს უღელტეხილო ჰადროზავრიდების რთული ტაქსონომიის გადაჭრა ახალი გვარის, Anatosaurus-ის, დასახელებით, რათა შეეტანათ რამდენიმე სახეობა, რომლებიც კარგად არ ჯდებოდა მათ წინა გვარებში. Anatosaurus-ს, რაც ნიშნავს „იხვის ხვლიკს“, მისი ფართო, იხვის მსგავსი ნისკარტის (ლათინური anas „იხვი“ + ბერძნული sauros „ ხვლიკი “) გამო, ტიპურ სახეობად მარშის ძველი Claosaurus annectens ჰქონდა. ამ გვარს ასევე მიეკუთვნებოდა Thespesius edmontoni, T.saskatchewanensis, დიდი ქვედა ყბა, რომელსაც მარშმა 1890 წელს Trachodon longiceps დაარქვა, და ახალი სახეობა, სახელწოდებით Anatosaurus copei, ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმში გამოფენილი ორი ჩონჩხის გამო, რომელიც დიდი ხნის განმავლობაში ცნობილი იყო როგორც Diclonius mirabilis (ან მისი ვარიაციები). ამგვარად, სხვადასხვა სახეობა გახდა Anatosaurus annectens, A.copei, A.edmontoni, A.longiceps და A.saskatchewanensis.[39] ანატოზავრს მოგვიანებით „კლასიკურ იხვისნავისებრ დინოზავრს“ უწოდებდნენ.[40]

ეს მდგომარეობა რამდენიმე ათწლეულის განმავლობაში გაგრძელდა, სანამ მაიკლ კ. ბრეტ-სურმანმა ხელახლა არ გადახედა შესაბამის მასალას თავისი სამაგისტრო ნაშრომისთვის 1970-იან და 1980-იან წლებში. მან დაასკვნა, რომ ანატოზავრის ტიპიური სახეობა, A.annectens, სინამდვილეში ედმონტოსავრის სახეობა იყო და რომ A.copei საკმარისად განსხვავებული იყო იმისთვის, რომ საკუთარი გვარი დაემკვიდრებინა.[41][42][43] მიუხედავად იმისა, რომ ორგანიზმების სახელწოდების მარეგულირებელი ზოოლოგიური ნომენკლატურის საერთაშორისო კომისიის მიერ თეზისები და დისერტაციები ოფიციალურ პუბლიკაციებად არ ითვლება, მისი დასკვნები სხვა პალეონტოლოგებისთვისაც ცნობილი იყო და იმ დროის რამდენიმე პოპულარულ ნაშრომში იქნა გაზიარებული.[44][45] ბრეტ-სურმანმა და რალფ ჩეპმენმა 1990 წელს A. copei-სთვის (Anatotitan) ახალი გვარი დაასახელეს.[46] დარჩენილი სახეობებიდან A. saskatchewanensis და A. edmontoni ასევე Edmontosaurus- ს მიეკუთვნა,[47] ხოლო A. longiceps Anatotitan-ს მეორე სახეობად[48] ან A. copei- ს სინონიმად გადაეცა.[49] იმის გამო, რომ Anatosaurus-ის (A.annectens) ტიპიური სახეობა ედმონტოზავრში იყო ჩანერგილი, სახელი Anatosaurus მიტოვებულია, როგორც ედმონტოზავრის უმცროსი სინონიმი.

1999 წელს ნაპოვნი „დაკოტას“ მეტსახელით ცნობილი ნიმუშის კანის ანაბეჭდი.

ედმონტოზავრის კონცეფცია, რომელიც გაჩნდა, მოიცავდა სამ ვალიდურ სახეობას: ტიპურ სახეობებს E.regalis, E.annectens (მათ შორის Anatosaurus edmontoni, შესწორებული edmontonensis-ად) და E.saskatchewanensis.[50] A.copei-ს ნიმუშების სათანადო ტაქსონომიის შესახებ დებატები დღემდე გრძელდება. ჰეჩერის 1902 წლის არგუმენტს რომ დავუბრუნდეთ, ჯეკ ჰორნერმა, დევიდ ბ. ვეიშამპელმა და კეტრინ ფორსტერმა Anatotitan copei Edmontosaurus annectens-ის დაქუცმაცებული თავის ქალების მქონე ნიმუშებად მიიჩნიეს.[51] 2007 წელს კიდევ ერთი „მუმია“ გამოცხადდა. მეტსახელად „დაკოტა“, იგი 1999 წელს ტაილერ ლაისონმა აღმოაჩინა და ჩრდილოეთ დაკოტას ჰელ კრიკის წარმონაქმნიდან მოდის.[52][53]

ნიკოლას კამპიონესა და დევიდ ევანსის მიერ 2011 წელს ჩატარებულ კვლევაში ავტორებმა ჩაატარეს პირველი მორფომეტრიული ანალიზი ედმონტოზავრისთვის მიკუთვნებული სხვადასხვა ნიმუშების შესადარებლად. მათ დაასკვნეს, რომ მხოლოდ ორი სახეობაა ვალიდური: E.regalis, გვიანი კამპანიური პერიოდიდან და E.annectens, გვიანი მაასტრიხტული პერიოდიდან. მათმა კვლევამ დამატებითი მტკიცებულება მოგვაწოდა, რომ Anatotitan copei E.annectens-ის სინონიმია. კერძოდ, A.copei-ს გრძელი, დაბალი თავის ქალა ონტოგენეტიკური ცვლილების შედეგია და წარმოადგენს E.annectens-ის მომწიფებულ ინდივიდებს.[54]

სახეობები და გავრცელება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ყველაზე ცნობილი სრული Edmontosaurus annectens-ის და Edmontosaurus regalis-ის თავის ქალები.

ამჟამად ედმონტოზავრი ორ ნამდვილ სახეობად ითვლება: ტიპური სახეობები E.regalis და E.annectens.[55] E.regalis ცნობილია მხოლოდ ალბერტას Horseshoe Canyon ფორმაციიდან, რომელიც თარიღდება გვიანი კამპანიური ხანით, გვიანი ცარცული პერიოდით. ​​ცნობილია სულ მცირე ათეული ინდივიდი,[56] მათ შორის შვიდი თავის ქალა ასოცირებული პოსტკრანიათი და ხუთიდან შვიდამდე სხვა თავის ქალა.[57][58] სახეობა, რომელიც ადრე ცნობილი იყო როგორც Thespesius edmontoni ან Anatosaurus edmontoni, წარმოადგენს E.regalis- ის მოუმწიფებელ ინდივიდებს.[59][60][61]

E.annectens ცნობილია სასკაჩევანის ფრენჩმენის ფორმაციიდან, მონტანას ჰელ კრიკის ფორმაციიდან, სამხრეთ დაკოტასა და ვაიომინგის ლენსის ფორმაციიდან. ის შემოიფარგლება გვიანი მაასტრიხტის ქანებით და წარმოდგენილია მინიმუმ ოცი თავის ქალა, რომელთაგან ზოგიერთს პოსტკრანიალური ნაშთები აქვს.[62] ერთ-ერთმა ავტორმა, კრეიგ დერსტლერმა, E. annectens აღწერა, როგორც „შესაძლოა, დღემდე ყველაზე კარგად ცნობილი დინოზავრი [1994]“.[63] Anatosaurus copei და E. saskatchewanensis ამჟამად E.annectens-ის ზრდის ეტაპებად ითვლება, სადაც A.copei ზრდასრულ ინდივიდებად და E.saskatchewanensis ახალგაზრდებად ითვლებიან.[64] Trachodon longiceps ასევე შეიძლება იყოს E.annectens-ის სინონიმი.[65] Anatosaurus edmontoni შეცდომით იყო ჩამოთვლილი, როგორც E.annectens-ის სინონიმი Dinosauria-ს ორივე მიმოხილვაში,[66][67] მაგრამ როგორც ჩანს, ეს ასე არ არის.[68][69]

ედმონტოზავრის რეკონსტრუქცია (კანის ნიმუში NDGS 2000- ის მიხედვით )

E.annectens განსხვავდებოდა E.regalis-ისგან უფრო გრძელი, დაბალი და ნაკლებად მტკიცე თავის ქალათი.[70][71] მიუხედავად იმისა, რომ ბრეტ-სურმანი E.regalis-ს და E. annectens-ს პოტენციურად ერთი და იგივე სახეობის მამრებისა და მდედრების წარმომადგენლად მიიჩნევდა,[72] E.regalis-ის ყველა ნიმუში უფრო ძველი წარმონაქმნებიდან მოდის, ვიდრე E. annectens-ის ნიმუშები.[73] ალიასკის პრინც-კრიკის წარმონაქმნიდან აღებულ ედმონტოზაურინის ნიმუშებს, რომლებიც ადრე Edmontosaurus sp.-ს მიეკუთვნებოდა, 2015 წელს მიენიჭათ საკუთარი გვარი და სახეობის სახელი, Ugrunaaluk kuukpikensis.[74] თუმცა, Ugrunaaluk-ის ცალკე გვარად იდენტიფიცირება ეჭვქვეშ დადგა ჰაი სინგის და მისი კოლეგების 2017 წლის კვლევამ, რომლებმაც ის საეჭვო სახელად მიიჩნიეს, რომელიც სხვა ედმონტოზავრებისგან განურჩეველი იყო.[75] 2020 წელს რიუჯი ტაკასაკი და მისი კოლეგები შეთანხმდნენ, რომ პრინს კრიკის ნაშთები უნდა კლასიფიცირებულიყო, როგორც ედმონტოზავრი, თუმცა სახეობის აღნიშვნა გაურკვეველია, რადგან ნიმუშები არასრულწლოვნები არიან.[76] კიდევ ერთმა კვლევამ აჩვენა, რომ ალიასკური მასალა შეიძლება მიეკუთვნებოდეს Edmontosaurus cf. regalis-ს თავის ქალასქვეშა ანატომიის საფუძველზე.[77] ედმონტოზავრი ასევე იქნა აღმოჩენილი დასავლეთ ტეხასის ბიგ ბენდის ეროვნული პარკის ჯაველინას წარმონაქმნიდან TMM 41442-1-ის მიხედვით,[78] მაგრამ მოგვიანებით ვაგნერმა (2001) იგი Kritosaurus cf. navajovius- ად მოიხსენია, სანამ ლემანი და სხვები (2016) მას Kritosaurus sp.-ს მიაკუთვნებდნენ.[79][80][81]

აღწერა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ედმონტოზავრი დეტალურად არის აღწერილი მრავალი ნიმუშიდან. [82][83][84][85][86][87] ტრადიციულად, E.regalis ყველაზე დიდ სახეობად ითვლებოდა, თუმცა ეს ეჭვქვეშ დადგა ჰიპოთეზის გამო, რომ უფრო დიდი ჰადროზავრიდი Anatotitan copei არის Edmontosaurus annectens-ის სინონიმი, რომელიც წამოაყენეს ჯეკ ჰორნერმა და მისმა კოლეგებმა 2004 წელს[88] და დაადასტურეს კამპიონესა და ევანსის მიერ 2011 წელს ჩატარებულმა კვლევებმა.[89]

ზომა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
მასშტაბის დიაგრამა, რომელიც ადარებს E. regalis-ის (ნაცრისფერი) და E. annectens-ის (მწვანე) დიდი ზრდასრული ნიმუშების ადამიანებთან.

ედმონტოზავრი ოდესმე არსებულ უდიდეს ჰადროზავრიდებს შორის იყო. სხვა ჰადროზავრიდების მსგავსად, ის იყო მოცულობითი ცხოველი გრძელი, გვერდით გაბრტყელებული კუდით და გაფართოებული, იხვის მსგავსი ნისკარტით. ხელები ისეთი მძიმე აგებულების არ იყო, როგორც ფეხები, მაგრამ საკმარისად გრძელი იყო დგომისთვის ან ოთხფეხა მოძრაობისთვის. სახეობიდან გამომდინარე, წინა შეფასებებით, სრულად ზრდასრული ადამიანი შეიძლება ყოფილიყო 9-12 მეტრის (30-39 ფუტი) სიგრძის და ზოგიერთი უფრო დიდი ეგზემპლარი 12-13 მეტრს (39-43 ფუტი) აღწევდა,[90][91][92] სხეულის მასით დაახლოებით 4 მეტრული ტონის (4.4 მოკლე ტონა).[93]

E. annectens- ის ჩონჩხის მრავალხედიანი რესტავრაცია .

E.annectens ხშირად უფრო პატარა ზომისაა. ორი ამხედრებული ჩონჩხი, USNM 2414 და YPM 2182, შესაბამისად, 8.00 მეტრის (26.25 ფუტი) და 8.92 მეტრის (29.3 ფუტი) სიგრძისაა.[94][95] თუმცა, ეს, სავარაუდოდ, ზრდასრული ინდივიდები არ არიან.[96] ასევე არსებობს მინიმუმ ერთი ცნობა E. annectens-ის გაცილებით დიდი პოტენციური ნიმუშის შესახებ, რომელიც თითქმის 12 მეტრის (39 ფუტი) სიგრძისაა.[97] კლდოვანი მთების მუზეუმის კოლექციაში არსებული ორი ნიმუში, რომლებიც ჯერ კიდევ შესწავლის პროცესშია - 7.5 მეტრის (25 ფუტი) სიგრძის კუდი, რომელიც მონიშნულია როგორც MOR 1142 და მეორე, მონიშნულია როგორც MOR 1609 - მიუთითებს, რომ Edmontosaurus annectens შესაძლოა გაცილებით დიდი ზომის ყოფილიყო და სიგრძეში თითქმის 15 მეტრს (49 ფუტი) აღწევდეს,[98][99]და წონა 15.87 მეტრულ ტონამდე (17.49 მოკლე ტონა) ყოფილიყო, [100] თუმცა ასეთი დიდი ინდივიდები, სავარაუდოდ, ძალიან იშვიათი იყო.[101]

2022 წელს E.annectens-ის ოსტეოჰისტოლოგიისა და ზრდის შესახებ ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ წინა შეფასებებით, შესაძლოა, ამ დინოზავრის ზომა არასაკმარისად ან გადაჭარბებულად იყო შეფასებული და ივარაუდებოდა, რომ სრულად ზრდასრული E.annectens-ის სიგრძე 11-12 მეტრს (36-39 ფუტი) და საშუალო ასიმპტოტური სხეულის მასა დაახლოებით 5.6 მეტრიკულ ტონას (6.2 მოკლე ტონა) აღწევდა, ხოლო ყველაზე დიდი ინდივიდების წონა 6 მეტრიკულ ტონაზე (6.6 მოკლე ტონა) მეტი იყო და 6.6-7 მეტრიკულ ტონასაც (7.3-7.7 მოკლე ტონა) კი, რუთ მეისონის დინოზავრების კარიერიდან აღებული სხვადასხვა ზომის ნიმუშებისა და სხვადასხვა ადგილიდან აღებული სხვა ნიმუშების შედარების საფუძველზე. ამ ანალიზის თანახმად, E.regalis შესაძლოა უფრო მძიმე ყოფილიყო, მაგრამ არ არსებობს საკმარისი ნიმუშები მისი ოსტეოჰისტოლოგიისა და ზრდის შესახებ ვალიდური შეფასებისა და გამოკვლევის უზრუნველსაყოფად, ამიტომ E.regalis-ის შედეგები სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი არ არის.[102]

თავის ქალა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. regalis-ის მონიშნული თავის ქალა (ნიმუში CMN 2288)

ზრდასრული ედმონტოზავრის თავის ქალა შეიძლება ერთ მეტრზე მეტი ყოფილიყო. E.annectens-ის (ყოფილი ანატოტიტანი) ერთი თავის ქალას სიგრძე 3.87 ფუტია (1.18 მ).[103] თავის ქალა პროფილით დაახლოებით სამკუთხა იყო,[104] ძვლოვანი თავის ქალას ქედის გარეშე. [105] ზემოდან დანახვისას, თავის ქალას წინა და უკანა მხარეები გაფართოებული იყო, ფართო წინა მხარე კი იხვის ნისკარტის ან კოვზის ნისკარტის ფორმას ქმნიდა. ნისკარტი უკბილო იყო და ზედა და ქვედა ნისკარტები კერატინით იყო დაგრძელებული.[106] კერატინით დაფარული ზედა ნისკარტის მნიშვნელოვანი ნაშთები ცნობილია სენკენბერგის მუზეუმში დაცული „მუმიიდან“.[107] ამ ნიმუშში, ნისკარტის შემონახული არაძვლოვანი ნაწილი ძვლის მიღმა მინიმუმ 8 სანტიმეტრით (3.1 ინჩით) იყო გადაჭიმული, ვერტიკალურად ქვემოთ იყო გამოწეული.[108] ედმონტოზავრის ცხვირის ღიობები წაგრძელებული იყო და ღრმა ჩაღრმავებებში იყო განლაგებული, რომლებიც ზემოდან, უკნიდან და ქვემოდან განსხვავებული ძვლოვანი კიდეებით იყო გარშემორტყმული.[109]

სულ მცირე ერთ შემთხვევაში (სენკენბერგის ნიმუში), თვალის ბუდეებში იშვიათად შემონახული სკლერული რგოლები იყო შემონახული.[110] ედმონტოზავრის ნიმუშში ასევე აღმოაჩინეს კიდევ ერთი იშვიათად შესამჩნევი ძვალი, ღეროსებრი ძვალი (ქვეწარმავლების ყურის ძვალი).[111] ვარაუდობენ, რომ ედმონტოზავრს შესაძლოა ბინოკულარული ხედვა ჰქონოდა E. regalis- ის (CMN 2289) თითქმის სრული თავის ქალის 3D სკანირების საფუძველზე.[112]


E. regalis-ის კბილების ახლო ხედი (ნიმუში CMN 2289)

კბილები მხოლოდ ზედა ყბაში (ლოყების ზედა ნაწილში) და კბილანებში (ქვედა ყბის მთავარი ძვალი) იყო. კბილების განახლება მუდმივად ხდებოდა, ფორმირებას დაახლოებით ნახევარი წელი სჭირდებოდა.[113] ისინი შედგებოდა ქსოვილის ექვსი ტიპისგან, რაც კონკურენციას უწევდა ძუძუმწოვრების კბილების სირთულეს.[114] ისინი სვეტებად იზრდებოდა, თითოეულში მაქსიმუმ ექვსი დაფიქსირდა და სვეტების რაოდენობა ცხოველის ზომის მიხედვით იცვლებოდა.[115] ორივე სახეობისთვის სვეტების ცნობილი რაოდენობაა: E.regalis-ისთვის 51-დან 53-მდე სვეტი ზედა ყბაზე და 48-დან 49-მდე კბილანზე (ზედა ყბის კბილები ოდნავ ვიწროა, ვიდრე ქვედა ყბის); და E.annectens-ისთვის (E. saskatchewanensis-ის ნიმუში) 52 სვეტი ზედა ყბაზე და 44 კბილანზე.[116]

პოსტკრანიალური ჩონჩხი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. annectens- ის ბარძაყის ძვლები

ხერხემლის რაოდენობა ნიმუშებს შორის განსხვავებულია. E.regalis-ს ჰქონდა ცამეტი კისრის ხერხემალი, თვრამეტი უკანა ხერხემალი, ცხრა თეძოს ხერხემალი და უცნობი რაოდენობის კუდის ხერხემალი.[117] ერთ ნიმუშს, რომელიც ოდესღაც Anatosaurus edmontoni-ს ეკუთვნოდა (ახლა იგივედ ითვლება, რაც E.regalis), აღენიშნებოდა დამატებითი უკანა ხერხემალი და 85 კუდის ხერხემალი, აღდგენის რაოდენობის შესახებ ინფორმაცია არ ვრცელდება.[118] სხვა ჰადროზავრიდებს მხოლოდ 50-დან 70-მდე კუდის ხერხემალი აქვთ,[119] ამიტომ, როგორც ჩანს, ეს გადაჭარბებული შეფასება იყო. ზურგის წინა ნაწილი მიწისკენ იყო მოხრილი, კისერი ზემოთ იყო მოხრილი, ზურგისა და კუდის დანარჩენი ნაწილი კი ჰორიზონტალურად იყო დაჭერილი.[120] ზურგისა და კუდის უმეტესი ნაწილი გამაგრებული იყო გაძვლოვანი მყესებით, რომლებიც განლაგებული იყო ბადისებრ ძაფებად ხერხემლის ნერვული ეკლების გასწვრივ. ეს მდგომარეობა აღწერილია, როგორც ზურგის და კუდის სულ მცირე ნაწილის „რამროდის“ გასწორება.[121][122] გაძვლოვანებული მყესები განიმარტება, როგორც ხერხემლის სვეტის გამაგრება გრავიტაციული სტრესის მიმართ, რაც გამოწვეულია დიდი ცხოველის ჰორიზონტალური ხერხემლის სვეტით, რომელიც ძირითადად უკანა ფეხებითა და თეძოებით არის დაყრდნობილი.[123]

AMNH 5060-ის ეტიკეტირებული მანუსი
SMF R 4036-ის ეტიკეტირებული მანუსი
NDGS 2000-ის ეტიკეტირებული მანუსები

მხრის პირები გრძელი, ბრტყელი, პირის მსგავსი ძვლები იყო, რომლებიც დაახლოებით ხერხემლის სვეტის პარალელურად იყო განლაგებული. თეძოები სამი ელემენტისგან შედგებოდა: წაგრძელებული თეძოს ძვალი ფეხთან სახსრის ზემოთ, ქვედა და უკანა საზარდულის ძვალი გრძელი, თხელი ჯოხით და წინ მდებარე ბოქვენის ძვალი, რომელიც ფირფიტისებრ სტრუქტურად იყო გაშლილი. თეძოს სტრუქტურა ცხოველს ზურგზე გამართულად დგომაში ხელს უშლიდა, რადგან ასეთ მდგომარეობაში ბარძაყის ძვალი თეძოსა და ბოქვენის ძვლის სახსარს მიაწვებოდა და არა მხოლოდ მყარ თეძოს ძვალს. ცხრა შერწყმული თეძოს მალა თეძოს საყრდენს უზრუნველყოფდა.[124]

წინა ფეხები უკანა ფეხებთან შედარებით უფრო მოკლე და ნაკლებად მძიმე აგებულების იყო. ზედა მკლავს კუნთების მიმაგრებისთვის დიდი დელტოპექტორული ქედი ჰქონდა, ხოლო იდაყვის ძვალი და სხივის ძვალი წვრილი იყო. ზედა მკლავი და წინამხარი მსგავსი სიგრძის იყო. მაჯა მარტივი იყო, მხოლოდ ორი პატარა ძვლით. თითოეულ ხელს ოთხი თითი ჰქონდა, ცერა თითის (პირველი თითი) გარეშე. საჩვენებელი (მეორე), მესამე და მეოთხე თითები დაახლოებით ერთი სიგრძის იყო და ხორციან საფარში იყო გაერთიანებული. მიუხედავად იმისა, რომ მეორე და მესამე თითებს ჩლიქის მსგავსი ჩლიქები ჰქონდათ, ეს ძვლებიც კანში იყო და გარედან არ ჩანდა. ნეკა თითი დანარჩენი სამისგან განსხვავდებოდა და გაცილებით მოკლე იყო. ბარძაყის ძვალი მყარი და სწორი იყო, უკანა მხარის დაახლოებით ნახევარზე გამოწეული ფლანგით.[125] ეს ქედი თეძოებსა და კუდზე მიმაგრებული ძლიერი კუნთებისთვის იყო განკუთვნილი, რომლებიც ბარძაყებს (და შესაბამისად, უკანა ფეხებს) უკან წევდნენ და ხელს უწყობდნენ კუდის, როგორც ბალანსის ორგანოს გამოყენებას.[126] თითოეულ ტერფს სამი თითი ჰქონდა, დიდი და პატარა თითის გარეშე. თითებს ჩლიქის მსგავსი წვერები ჰქონდათ.[127]

რბილი ქსოვილი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
AMNH 5060 -ის თავის უკანა ნაწილის კანის ანაბეჭდები
AMNH 5060 -ის კისრის ფრიალა კანის ანაბეჭდები

Edmontosaurus annectens- ის მრავალი ნიმუში აღმოჩენილია შენახული კანის ანაბეჭდებით. რამდენიმე მათგანი ფართოდ არის გახმაურებული, მაგალითად, XX საუკუნის დასაწყისის „ტრაქოდონის მუმია“ [128][129] და „დაკოტას“ მეტსახელად ცნობილი ნიმუში,[130][131][132] რომელიც, როგორც ჩანს, კანიდან ნარჩენ ორგანულ ნაერთებს შეიცავს.[133] ამ აღმოჩენების გამო, Edmontosaurus annectens-ის აქერცვლა ცნობილია სხეულის უმეტეს ნაწილზე. კანის ანაბეჭდები ნაკლებად ცნობილია E. regalis-ისთვის. ვაპიტის ფორმაციიდან მუმიფიცირებული ნიმუში (UALVP 53722), რომელიც თავზე ინარჩუნებს რბილქსოვილოვან თავის ქალას ქედის ან ნაკეცის ფორმას, ფილ რ. ბელმა და მისმა კოლეგებმა 2014 წელს E.regalis-ს მიაკუთვნეს,[134] თუმცა ჰენრი შარპის და მისი კოლეგების მიერ 2025 წელს ჩატარებულმა ხელახალმა კვლევამ აჩვენა, რომ ეს ნიმუში ვერ იქნება დარწმუნებით მიკუთვნებული ედმონტოზავრის არცერთ ცნობილ სახეობას და, შესაბამისად, ის, სავარაუდოდ, წარმოადგენს ედმონტოზაურის კუთვნილ ცალკეულ ტაქსონს, რაც იწვევს E.sp.-ზე სავარაუდოდ მინიჭებას.[135]

ლოს-ანჯელესის ოლქის მუზეუმში დაცული E.annectens-ის LACM 23502 ნიმუშში არსებული შემონახული რამფოთეკა მიუთითებს, რომ ედმონტოზავრის ნისკარტი უფრო კაუჭის ფორმის და ფართო იყო, ვიდრე ადრე იყო გამოსახული სამეცნიერო და საზოგადოებრივ მედიაში გამოქვეყნებულ მრავალ ილუსტრაციაზე. ამჟამად უცნობია, შეინარჩუნა თუ არა ამ ნიმუშმა ნამდვილი რამფოთეკა თუ მხოლოდ ძვალზე მიმაგრებული შიდა სტრუქტურის ანაბეჭდს წარმოადგენს.[136][137][138]

კლასიფიკაცია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ედმონტოზავრი იყო ჰადროზავრიდი (იხვისნისკარტა დინოზავრი), დინოზავრების ოჯახის წევრი, რომელიც დღემდე მხოლოდ გვიანი ცარცული პერიოდიდან არის ცნობილი. ის კლასიფიცირდება საუროლოფინებში (მონაცვლეობით ჰადროზავრინებში), ჰადროზავრიდების კლადაში, რომლებსაც ღრუ ქედები არ ჰქონდათ. ჯგუფის სხვა წევრები არიან ბრაქილოფოსაურუსი, გრიპოსაურუსი, ლოფორჰოთონი, მაიასაურა, ნააშოიბიტოსაურუსი, პროსაუროლოფუსი და საუროლოფუსი.[139] ჯგუფი მოიცავს სახეობას Anatosaurus annectens (მონაცვლეობით Edmontosaurus annectens),[140] დიდი ჰადროზავრიდი დასავლეთ ჩრდილოეთ ამერიკის სხვადასხვა უახლესი ცარცული პერიოდის წარმონაქმნიდან. გიგანტური ჩინური ჰადროზავრინი Shantungosaurus giganteus ანატომიურად ასევე მსგავსია ედმონტოზავრისა. მ.კ. ბრეტ-სურმანმა აღმოაჩინა, რომ ეს ორი სახეობა მხოლოდ შანტუნგოზავრის უფრო დიდ ზომასთან დაკავშირებულ დეტალებში განსხვავდებოდა, რაც ამ უკანასკნელი გვარის შესახებ აღწერილ მონაცემებზე დაყრდნობით იყო დაფუძნებული.[141]

რამდენიმე ჰადროზავრინის პრემახილისებრი უბნები შედარებულია (ედმონტოზავრის C და E მოდელებში).მიუხედავად იმისა, რომ ედმონტოზავრის, როგორც საუროლოფინის სტატუსი სადავო არ გამხდარა, მისი ზუსტი განთავსება კლადში გაურკვეველია. ადრეული ფილოგენეზი, რომელიც წარმოდგენილია რ.ს. ლალისა და ნელდა რაიტის 1942 წლის გავლენიან მონოგრაფიაში, ედმონტოზავრს და ანატოზავრუსის სხვადასხვა სახეობას (რომელთა უმეტესობა მოგვიანებით ედმონტოზავრის დამატებით სახეობებად ან ნიმუშებად ჩაითვლებოდა) „ბრტყელთავიანი“ ჰადროზავრების რამდენიმე შტოს შორის ერთ შტოდ მოიხსენიებდა.[142] კლადისტური მეთოდების გამოყენებით ჩატარებულმა ერთ-ერთმა პირველმა ანალიზმა აჩვენა, რომ ის დაკავშირებული იყო ანატოზავრთან (ანატოტიტანი) და შანტუნგოსავრუსთან არაფორმალურ „ედმონტოზავრების“ კლადაში, რომელიც დაწყვილებული იყო წვერქუშიან „საუროლოფებთან“ და უფრო შორეულად ენათესავებოდა „ბრაქილოფოსავრებს“ და თაღოვან „გრიპოზავრებს“[143] ტერი გეითსის და სკოტ სემპსონის 2007 წელს ჩატარებულმა კვლევამ მსგავსი შედეგები აჩვენა იმით, რომ ედმონტოზავრი Saurolophus-თან და Prosaurolophus-თან ახლოს დარჩა და Gryposaurus-ისგან, ხოლო Brachylophosaurus-ისგან და Maiasaura-სგან შედარებით დაშორებული იყო.[144] თუმცა, Hadrosauridae-ს უახლესი მიმოხილვა, რომელიც ჯეკ ჰორნერმა და მისმა კოლეგებმა (2004) ჩაატარეს, შესამჩნევად განსხვავებულ შედეგს იძლევა: ედმონტოზავრი Gryposaurus-სა და „brachylophosaurus“-ს შორის იყო მოქცეული და Saurolophus- ისგან დაშორებით იყო.[145] ედმონტოზავრი საუროლოფიანების ტომ Edmontosaurini-ს თანამოძმე გვარია, რომელიც ასევე მოიცავს ისეთ ტაქსონებს, როგორიცაა Shantungosaurus, Kerberosaurus და Laiyangosaurus.[146]

პალეონტოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

დიეტა და კვება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
1897 წელს ჩარლზ რ.ნაითის მიერ აღდგენილი E.annectens-ის ნახევრად წყლის ცხოველები, რომლებსაც მხოლოდ რბილი წყლის მცენარეების ღეჭვა შეეძლოთ, პოპულარული იდეა იყო იმ დროს, მაგრამ ამჟამად მოძველებულია.

როგორც ჰადროზავრიდი, ედმონტოზავრი დიდი ხმელეთის ბალახისმჭამელი იყო. მისი კბილები მუდმივად იცვლებოდა და იფუთებოდა სტომატოლოგიურ ბატარეებში, რომლებიც ასობით კბილს შეიცავდა, რომელთაგან მხოლოდ მცირე ნაწილი იყო ნებისმიერ დროს გამოყენებული.[147] ის თავის ფართო ნისკარტს იყენებდა ფხვიერი საკვების დასაჭრელად, შესაძლოა მოჭრით,[148] ან ყბების ნიჟარისებრი ფორმით დახურვით ტოტებსა და ტოტებზე და შემდეგ უფრო მკვებავი ფოთლებისა და ყლორტების მოცილებით.[149] იმის გამო, რომ კბილების რიგები ღრმად არის ჩაღრმავებული ყბების გარედან და სხვა ანატომიური დეტალების გამო, ვარაუდობენ, რომ ედმონტოზავრს და სხვა ორნითიშების უმეტესობას ჰქონდა ლოყის მსგავსი სტრუქტურები, კუნთოვანი ან არაკუნთოვანი. ლოყების ფუნქცია იყო საკვების პირის ღრუში შენარჩუნება.[150][151] ცხოველის კვების დიაპაზონი უნდა ყოფილიყო მიწის დონიდან დაახლოებით 4 მეტრამდე (13 ფუტი) სიმაღლეზე.[152]

1960-იან და 1970-იან წლებამდე, ედმონტოზავრის მსგავსი ჰადროზავრების გაბატონებული ინტერპრეტაცია იყო ის, რომ ისინი წყლის მცენარეები იყვნენ და წყლის მცენარეებით იკვებებოდნენ. [153] ამის მაგალითია უილიამ მორისის 1970 წლის ინტერპრეტაცია ედმონტოზავრის თავის ქალას შესახებ, რომელსაც ნისკარტის უძვლო ნარჩენები ჰქონდა. მან ივარაუდა, რომ ცხოველის რაციონი თანამედროვე იხვების მსგავსი იყო, წყლიდან მცენარეების და წყლის უხერხემლოების, როგორიცაა მოლუსკები და კიბოსნაირები, ფილტრავდა და წყალს ზედა ნისკარტის შიდა ზედაპირის გასწვრივ V-ფორმის ღარებით გამოყოფდა.[154] ნისკარტის ეს ინტერპრეტაცია უარყოფილია, რადგან ღარები და ქედები უფრო ბალახისმჭამელი კუს ნისკარტების მსგავსია, ვიდრე ფილტრით მკვებავი ფრინველების მოქნილი სტრუქტურების მსგავსი.[155]

რადგან კბილების მიკროცვეთის ტექსტურაზე ნაკაწრები დომინირებს, უილიამსი და სხვები ვარაუდობდნენ, რომ ედმონტოზავრი მძოვდა და არა მჭრელი, რომელსაც, სავარაუდოდ, ნაკლები ნაკაწრი ექნებოდა ნაკლები აბრაზიული მასალების მოხმარების გამო. გადაყლაპული აბრაზივების კანდიდატებს შორისაა სილიციუმით მდიდარი მცენარეები, როგორიცაა ცხენის კუდი და ნიადაგი, რომელიც შემთხვევით გადაყლაპეს მიწის დონეზე კვების გამო.[156] თუმცა, სხვა ჰადროზავრიდების კბილის მიკროცვეთის ტექსტურებთან შედარებით, ედმონტოზავრის მონაცემები არ მიუთითებს იმაზე, რომ მის მიერ მოხმარებული საკვების აბრაზიულობა მნიშვნელოვნად მეტი იყო, ვიდრე სხვა ჰადროზავრიდების მიერ მოხმარებული.[157] მაღალი განედის რეგიონებში, როგორიცაა ალიასკა, წიწვოვანი მცენარეები იქნებოდა დომინანტური საკვების წყარო, თუმცა ედმონტოზავრის დიეტა სეზონურად ცვალებადი იქნებოდა.[158] კბილის სტრუქტურა მიუთითებს დაჭრისა და დაფქვის კომბინირებულ შესაძლებლობებზე.[159]

ჰადროზავრიდ კლაოზავრში გასტროლიტების, ანუ კუჭის ქვების, შესახებ ცნობები სინამდვილეში სავარაუდოდ ორმაგ არასწორ იდენტიფიკაციას ეფუძნება. პირველ რიგში, ნიმუში სინამდვილეში Edmontosaurus annectens-ს ეკუთვნის. ბარნუმ ბრაუნმა, რომელმაც ნიმუში 1900 წელს აღმოაჩინა, მას კლაოზავრი უწოდა, რადგან იმ დროს E.annectens კლაოზავრის სახეობად ითვლებოდა. გარდა ამისა, უფრო სავარაუდოა, რომ სავარაუდო გასტროლიტები დაკრძალვის დროს ჩარეცხილი ხრეშის ნაყოფია.[160]

ნაწლავის შიგთავსი

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმში „ტრაქოდონის მუმიის“ ნაწლავების შესაძლო შიგთავსი დაფიქსირდა, თუმცა ის არასოდეს აღწერილა.

შტერნბერგების მიერ შეგროვებული ორივე „მუმიის“ ნიმუშს, სავარაუდოდ, ნაწლავების შიგთავსი ჰქონდა. ჩარლზ ჰ. შტერნბერგმა ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმის ნიმუშში კარბონიზებული ნაწლავების შიგთავსის არსებობის შესახებ განაცხადა,[161] თუმცა ეს მასალა აღწერილი არ არის.[162] სენკენბერგის მუზეუმის ნიმუშში მცენარეული ნაშთები აღწერილია, მაგრამ მათი ინტერპრეტაცია რთული აღმოჩნდა. ჩონჩხში ნაპოვნი მცენარეები მოიცავდა წიწვოვანი Cunninghamites elegans-ის წიწვებს, წიწვოვანი და ფართოფოთლოვანი ხეების ტოტებს და მრავალ პატარა თესლს ან ნაყოფს.[163] 1922 წელს მათი აღწერის შემდეგ, ისინი გერმანულენოვან ჟურნალ Paläontologische Zeitschrift-ში დებატების საგანი გახდა. კროუსელმა, რომელმაც აღწერა მასალა, ის ცხოველის ნაწლავების შიგთავსად განმარტა,[164] ხოლო აბელს არ შეეძლო გამორიცხა, რომ მცენარეები სიკვდილის შემდეგ ჩონჩხში იყო გარეცხილი.[165]

იმ დროს ჰადროზავრიდები წყლის ცხოველებად ითვლებოდა და კროუსელმა აღნიშნა, რომ ნიმუში არ გამორიცხავდა ჰადროზავრიდების მიერ წყლის მცენარეებით კვებას.[166][167] ნაწლავების შესაძლო შიგთავსის აღმოჩენამ ინგლისურენოვან წრეებში მცირე გავლენა მოახდინა, გარდა წყლისა და ხმელეთის დიქოტომიის კიდევ ერთი მოკლე ხსენებისა,[168] სანამ ჯონ ოსტრომი არ წამოჭრიდა ამ საკითხს სტატიაში, რომელშიც ხელახლა აფასებდა ჰადროზავრიდების წყალთან დაკავშირებული ძველი ინტერპრეტაციას. აღმოჩენის წყლის მოდელთან ადაპტაციის მცდელობის ნაცვლად, მან ეს გამოიყენა მტკიცებულებად, რომ ჰადროზავრიდები ხმელეთის ბალახისმჭამელები იყვნენ.[169] მიუხედავად იმისა, რომ ჰადროზავრიდების ხმელეთის ცხოველებად მისეული ინტერპრეტაცია ზოგადად მიღებულია,[170] სენკენბერგის მცენარეული ნამარხები კვლავ ორაზროვანია. კენეტ კარპენტერი ვარაუდობს, რომ ისინი შეიძლება სინამდვილეში წარმოადგენდნენ მშიერი ცხოველის ნაწლავების შიგთავსს და არა ტიპიურ დიეტას.[171][172] სხვა ავტორებმა აღნიშნეს, რომ რადგან მცენარეული ნამარხები ნიმუშში მათი თავდაპირველი კონტექსტიდან იყო ამოღებული და ინტენსიურად იყო მომზადებული, აღარ არის შესაძლებელი თავდაპირველი ნაშრომის შემდგომი შესწავლა, რაც ღიად ტოვებს შესაძლებლობას, რომ მცენარეები წყალში ჩაძირული ნარჩენები იყო.[173][174]

იზოტოპური კვლევები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ედმონტოზავრის დიეტა და ფიზიოლოგია შესწავლილია კბილის ემალში ჩაწერილი ნახშირბადისა და ჟანგბადის სტაბილური იზოტოპების გამოყენებით. კვების, სმისა და სუნთქვის დროს ცხოველები იღებენ ნახშირბადსა და ჟანგბადს, რომლებიც ძვლებში ინტეგრირდება. ამ ორი ელემენტის იზოტოპები განისაზღვრება სხვადასხვა შინაგანი და გარე ფაქტორებით, როგორიცაა შეჭმული მცენარეების ტიპი, ცხოველის ფიზიოლოგია, მარილიანობა და კლიმატი. თუ ნამარხებში იზოტოპების თანაფარდობა არ იცვლება გაქვავებით და შემდგომი ცვლილებებით, მათი შესწავლა შესაძლებელია საწყისი ფაქტორების შესახებ ინფორმაციის მისაღებად; თბილსისხლიან ცხოველებს ექნებათ გარკვეული იზოტოპური შემადგენლობა მათ გარემოსთან შედარებით, ცხოველებს, რომლებიც მიირთმევენ გარკვეული ტიპის მცენარეებს ან იყენებენ გარკვეულ საჭმლის მომნელებელ პროცესებს, ექნებათ განსხვავებული იზოტოპური შემადგენლობა და ა.შ. მინანქარი ჩვეულებრივ გამოიყენება, რადგან მინანქრის შემქმნელი მინერალის სტრუქტურა მას ჩონჩხის ქიმიური ცვლილებების მიმართ ყველაზე მდგრად მასალად აქცევს.[175]

2004 წელს კეტრინ თომასისა და სანდრა კარლსონის მიერ ჩატარებულ კვლევაში გამოყენებული იქნა სამი ინდივიდის ზედა ყბის კბილები, რომლებიც აღიქმებოდა როგორც არასრულწლოვანი, სუბზრდასრული და ზრდასრული, რომლებიც აღებული იყო სამხრეთ დაკოტას კორსონის ოლქის ჰელ კრიკის ფორმაციაში ძვლოვანი საწოლიდან. ამ კვლევაში, ედმონტოზავრების კბილის ბატარეებში სვეტებში განლაგებული კბილების ნიმუშები აღებული იქნა თითოეული კბილის გასწვრივ მრავალი ადგილიდან მიკრობურღვის სისტემის გამოყენებით. შერჩევის ეს მეთოდი იყენებს ჰადროზავრიდების კბილის ბატარეების ორგანიზებას, რათა დადგინდეს კბილების იზოტოპების ვარიაცია გარკვეული პერიოდის განმავლობაში. მათი ნაშრომიდან ჩანს, რომ ედმონტოზავრების კბილების ფორმირებას დაახლოებით 0,65 წელზე ნაკლები დრო დასჭირდა, ოდნავ უფრო სწრაფად ახალგაზრდა ედმონტოზავრებში. სამივე ინდივიდის კბილებს, როგორც ჩანს, აჩვენეს ჟანგბადის იზოტოპების თანაფარდობის ვარიაცია, რაც შეიძლება შეესაბამებოდეს თბილ/მშრალ და გრილ/სველ პერიოდებს; თომასმა და კარლსონმა განიხილეს შესაძლებლობა, რომ ცხოველები მიგრირებდნენ, მაგრამ უპირატესობა მიანიჭეს ადგილობრივ სეზონურ ვარიაციებს, რადგან მიგრაცია უფრო მეტად გამოიწვევდა თანაფარდობის ჰომოგენიზაციას, რადგან ბევრი ცხოველი მიგრირებს კონკრეტული ტემპერატურის დიაპაზონში ან კონკრეტული საკვების წყაროების მახლობლად დარჩენისთვის.[176]

ედმონტოზავრებმა ასევე აჩვენეს გამდიდრებული ნახშირბადის იზოტოპის შემცველობა, რაც თანამედროვე ძუძუმწოვრებისთვის შეიძლება განიმარტოს, როგორც C3 მცენარეების (მცენარეების უმეტესობა) და C4 მცენარეების (ბალახების) შერეული დიეტა; თუმცა, C4 მცენარეები გვიან ცარცულ პერიოდში უკიდურესად იშვიათი იყო, თუ საერთოდ არსებობდა. თომასმა და კარლსონმა წამოჭრეს რამდენიმე ფაქტორი, რომელიც შესაძლოა მოქმედებდა და დაადგინეს, რომ ყველაზე სავარაუდოა, რომ მოიცავდეს გიმნოსპერმებით მდიდარ დიეტას, დასავლეთის შიდა ზღვის გზის მიმდებარე სანაპირო ზოლიდან მარილით დაძაბული მცენარეების მოხმარებას და დინოზავრებსა და ძუძუმწოვრებს შორის ფიზიოლოგიურ განსხვავებას, რამაც გამოიწვია დინოზავრების ქსოვილის წარმოქმნა ნახშირბადის განსხვავებული თანაფარდობით, ვიდრე ეს ძუძუმწოვრებისთვის იქნებოდა მოსალოდნელი. ასევე შესაძლებელია ფაქტორების კომბინაცია.[177]

ღეჭვა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

1980-იანი წლების შუა პერიოდიდან 2000-იან წლებამდე, ჰადროზავრიდების მიერ საკვების გადამუშავების გაბატონებული ინტერპრეტაცია დევიდ ბ. ვაიშამპელის მიერ 1984 წელს წამოყენებულ მოდელს მიჰყვებოდა. მან ივარაუდა, რომ თავის ქალის სტრუქტურა ძვლებს შორის მოძრაობის საშუალებას იძლეოდა, რაც ქვედა ყბის წინ და უკან მოძრაობას და ზედა ყბის კბილების მატარებელი ძვლების გარეთ მოხრას იწვევდა პირის დახურვისას. ზედა ყბის კბილები ჩხირებივით აკაკუნებდა ქვედა ყბის კბილებს და ამუშავებდა მათ შორის მოქცეულ მცენარეულ მასალას.[178][179]ასეთი მოძრაობა ძუძუმწოვრებში ღეჭვის ეფექტების პარალელურად იქნებოდა, თუმცა ეფექტებს სრულიად განსხვავებული გზით მიიღწევდა.[180] 2000-იანი წლების დასაწყისში ჩატარებულმა კვლევებმა ვაიშამპელის მოდელი ეჭვქვეშ დააყენა. 2008 წელს კეისი ჰოლიდეის და ლოურენს ვიტმერის მიერ გამოქვეყნებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ორნითოპოდებს, როგორიცაა ედმონტოზავრი, არ ჰქონდათ ისეთი ტიპის თავის ქალას სახსრები, რომლებიც გვხვდება თანამედროვე ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ კინეტიკური თავის ქალები (თავის ქალები, რომლებიც საშუალებას იძლევიან მოძრაობას მათ შემადგენელ ძვლებს შორის), მაგალითად, ბრტყელძირიანებსა და ფრინველებში. მათ ივარაუდეს, რომ სახსრები, რომლებიც ინტერპრეტირებული იყო, როგორც მოძრაობის დაშვება დინოზავრის თავის ქალებში, სინამდვილეში ხრტილოვანი ზრდის ზონები იყო.[181] ვაიშამპელის მოდელის მნიშვნელოვანი მტკიცებულებაა კბილებზე ნაკაწრების ორიენტაცია, რომელიც აჩვენებს ყბის მოქმედების მიმართულებას. თუმცა, სხვა მოძრაობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მსგავსი ნაკაწრები, როგორიცაა ქვედა ყბის ორი ნახევრის ძვლების მოძრაობა. ყველა მოდელი არ არის შესწავლილი ამჟამინდელი ტექნიკით.[182] ვინსენტ უილიამსმა და მისმა კოლეგებმა (2009) გამოაქვეყნეს დამატებითი ნაშრომი ჰადროზავრიდის კბილების მიკროცვეთის შესახებ. მათ აღმოაჩინეს ნაკაწრების ოთხი კლასი ედმონტოზავრის კბილებზე. ყველაზე გავრცელებული კლასი განიმარტა, როგორც ირიბი მოძრაობის შედეგი და არა მარტივი ზევით-ქვევით ან წინ-უკან მოძრაობა, რაც შეესაბამება ვაიშამპელის მოდელს. ითვლება, რომ ეს მოძრაობა საკვების დაფქვის ძირითადი მოძრაობა იყო. ორი ნაკბენის კლასი განიმარტა, როგორც ყბების წინ ან უკან მოძრაობის შედეგი. მეორე კლასი ცვალებადი იყო და, სავარაუდოდ, ყბების გახსნის შედეგი იყო. მოძრაობების კომბინაცია უფრო რთულია, ვიდრე ადრე იყო პროგნოზირებული.[183]


ვაიშამპელმა თავისი მოდელი კომპიუტერული სიმულაციის დახმარებით შეიმუშავა. ნატალია რიბჩინსკიმ და მისმა კოლეგებმა ეს ნამუშევარი გაცილებით დახვეწილი სამგანზომილებიანი ანიმაციური მოდელით განაახლეს, ლაზერებით E.regalis-ის თავის ქალის სკანირებით. მათ შეძლეს შემოთავაზებული მოძრაობის რეპლიკაცია თავიანთი მოდელით, თუმცა აღმოაჩინეს, რომ სხვა ძვლებს შორის დამატებითი მეორადი მოძრაობები იყო საჭირო, ღეჭვის ციკლის დროს ზოგიერთ ძვალს შორის მაქსიმალური დაშორებით 1.3-დან 1.4 სანტიმეტრამდე (0.51-დან 0.55 ინჩამდე). რიბჩინსკი და მისი კოლეგები არ იყვნენ დარწმუნებულნი ვაიშამპელის მოდელის სიცოცხლისუნარიანობაში, მაგრამ აღნიშნეს, რომ მათ ანიმაციაში რამდენიმე გაუმჯობესება აქვთ შესატანი. დაგეგმილი გაუმჯობესებები მოიცავს რბილი ქსოვილებისა და კბილების ცვეთის კვალისა და ნაკაწრების ჩართვას, რამაც უკეთ უნდა შეზღუდოს მოძრაობები. ისინი აღნიშნავენ, რომ ასევე არსებობს რამდენიმე სხვა ჰიპოთეზა შესამოწმებლად.[184] რობინ კატბერტსონის და მისი კოლეგების მიერ 2012 წელს გამოქვეყნებულმა შემდგომმა კვლევამ ვაიშამპელის მოდელისთვის საჭირო მოძრაობები ნაკლებად სავარაუდოდ მიიჩნია და უპირატესობა მიანიჭა მოდელს, რომელშიც ქვედა ყბის მოძრაობები ქმნიდა ხრაშუნა მოქმედებას. ქვედა ყბის ზედა ყბასთან შეერთება ჩვეულებრივ ბრუნვასთან ერთად წინა-უკანა მოძრაობის საშუალებას იძლეოდა, ხოლო ქვედა ყბის ორი ნახევრის წინა შეერთება ასევე მოძრაობის საშუალებას იძლეოდა; კომბინაციაში, ქვედა ყბის ორ ნახევარს შეეძლო ოდნავ წინ და უკან მოძრაობა, ასევე მცირე ბრუნვა მათი გრძელი ღერძის გასწვრივ. ეს მოძრაობები ხსნიდა დაკვირვებულ კბილების ცვეთას და უფრო მყარად აგებულ თავის ქალას, ვიდრე ვაიშამპელის მიერ იყო მოდელირებული.[185]

ზრდა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
თავის ქალების ზომათა შედარება

2011 წელს ჩატარებულ კვლევაში, კამპიონემ და ევანსმა ჩაწერეს მონაცემები კამპანიური და მაასტრიხტული პერიოდის ყველა ცნობილი „ედმონტოზავრის“ თავის ქალიდან და გამოიყენეს ისინი მორფომეტრიული გრაფიკის შესაქმნელად, რომელშიც შედარდა თავის ქალის ცვალებადი მახასიათებლები თავის ქალის ზომასთან. მათმა შედეგებმა აჩვენა, რომ ორივე აღიარებულ ედმონტოზავრის სახეობაში, მრავალი მახასიათებელი, რომელიც ადრე გამოიყენებოდა დამატებითი სახეობების ან გვარების კლასიფიკაციისთვის, პირდაპირ კორელაციაში იყო თავის ქალის ზომასთან. კამპიონემ და ევანსმა ეს შედეგები განმარტეს, როგორც მტკიცე მითითება იმისა, რომ ედმონტოზავრების თავის ქალების ფორმა მკვეთრად შეიცვალა მათი ზრდისას. ამან წარსულში გამოიწვია კლასიფიკაციის რამდენიმე აშკარა შეცდომა. კამპანიური სახეობა Thespesius edmontoni, რომელიც ადრე E.annectens-ის სინონიმად ითვლებოდა მისი მცირე ზომისა და თავის ქალის ფორმის გამო, უფრო სავარაუდოა, რომ თანამედროვე E. regalis-ის სუბალდუტური ნიმუშია. ანალოგიურად, ადრე აღიარებული მაასტრიხტული ედმონტოზავრების სამი სახეობა, სავარაუდოდ, ერთი სახეობის ზრდის ეტაპებს წარმოადგენს, სადაც E. saskatchewanensis წარმოადგენს ახალგაზრდა ინდივიდებს, E.annectens სუბალდუტურ ინდივიდებს და Anatotitan copei-ს სრულად მომწიფებულ ზრდასრულებს. ცხოველების ზრდასთან ერთად თავის ქალები უფრო გრძელი და ბრტყელი ხდებოდა.[186]

2014 წელს ჩატარებულ კვლევაში მკვლევარებმა ივარაუდეს, რომ E.regalis-ი სიმწიფეს 10-15 წლის ასაკში აღწევდა.[187] 2022 წელს ჩატარებულ კვლევაში, ვოსიკი და ევანსი სხვადასხვა ლოკაციიდან აღებული სხვადასხვა ნიმუშის ანალიზის საფუძველზე, ივარაუდეს, რომ E.annectens-ი სიმწიფეს 9 წლის ასაკში აღწევდა. მათ აღმოაჩინეს, რომ შედეგი სხვა ჰადროზავრების შედეგის მსგავსი იყო.[188]

ტვინი და ნერვული სისტემა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ედმონტოზავრის ტვინი აღწერილია რამდენიმე ნაშრომსა და რეფერატში ღრუს ენდოკასტების გამოყენებით, სადაც ტვინი იყო. ამ გზით შესწავლილია E.annectens[189][190] და E.regalis,[191] ასევე სახეობების იდენტიფიცირებადი ნიმუშები.[192][193][194] ტვინი განსაკუთრებით დიდი არ იყო ედმონტოზავრის ზომის ცხოველისთვის. მისი სივრცე თავის ქალის სიგრძის მხოლოდ მეოთხედს შეადგენდა[195] და სხვადასხვა ენდოკასტების მოცულობა 374 მილილიტრიდან (13 აშშ სითხ. უნცია)[196] 450 მილილიტრამდე (15 აშშ სითხ. უნცია)[197] მერყეობდა, რაც არ ითვალისწინებს იმ ფაქტს, რომ ტვინს შესაძლოა ენდოკასტის სივრცის მხოლოდ 50% ეკავა, დანარჩენი სივრცე კი ტვინის გარშემო არსებულმა მაგარი გარსმა დაიკავა.[198][199] მაგალითად, 374 მილილიტრიანი ენდოკასტით აღებული ნიმუშის ტვინის მოცულობა, სავარაუდოდ, 268 მილილიტრი იყო (9 აშშ სითხის უნცია).[200] ტვინი წაგრძელებული სტრუქტურა იყო,[201] და სხვა არაძუძუმწოვრების მსგავსად, მას ნეოკორტექსი არ ჰქონდა.[202] სტეგოზავრის მსგავსად, ნერვული არხი გაფართოებული იყო თეძოებში, მაგრამ არა იმავე ხარისხით: სტეგოზავრის ენდოსაკრალური სივრცე მის ენდოკრანიალურ კასეტაზე 20-ჯერ დიდი იყო, მაშინ როცა ედმონტოსავრის ენდოსაკრალური სივრცე მხოლოდ 2.59-ჯერ დიდი იყო მოცულობით.[203]

პათოლოგიები და ჯანმრთელობა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. annectens-ის დაზიანებული და ნაწილობრივ შეხორცებული კუდის ხერხემალი ტირანოზავრის წარუმატებელი შეტევის მტკიცებულებად ითვლება.

2003 წელს ედმონტოზავრის ძვლებში აღწერილი იქნა სიმსივნეების, მათ შორის ჰემანგიომების, დესმოპლასტიკური ფიბრომის, მეტასტაზური კიბოს და ოსტეობლასტომის ნიშნები. როტშილდმა და სხვებმა დინოზავრის ხერხემლის მალთაშორისი გამოკვლევა ჩაატარეს კომპიუტერული ტომოგრაფიისა და ფლუოროსკოპიული სკრინინგის გამოყენებით. რამდენიმე სხვა ჰადროზავრიდსაც, მათ შორის ბრაქილოფოსავრს, გილმორეოზავრს და ბაქტროზავრს, ასევე დადებითი შედეგი ჰქონდათ. მიუხედავად იმისა, რომ ამ მეთოდით 10 000-ზე მეტი ნამარხი იქნა გამოკვლეული, სიმსივნეები შემოიფარგლებოდა ედმონტოზავრით და მისი მსგავსი გვარებით. სიმსივნეები შესაძლოა გამოწვეული ყოფილიყო გარემო ფაქტორებით ან გენეტიკური მიდრეკილებით.[204]

ედმონტოზავრის შემთხვევაში ასევე ცნობილია ოსტეოპოროზი, ანუ ძვლებში ზედაპირული ორმოები ძვლების შეერთების ადგილებში. ეს მდგომარეობა, რომელიც გამოწვეულია ზრდის დროს ხრტილის ძვლით ჩანაცვლების შეუძლებლობით, ედმონტოზავრის 224 თითის ძვლის 2.2%-ში აღმოჩნდა. მდგომარეობის გამომწვევი მიზეზი უცნობია. ვარაუდობენ გენეტიკურ მიდრეკილებას, ტრავმას, კვების ინტენსივობას, სისხლის მიწოდების ცვლილებებს, ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონების სიჭარბეს და სხვადასხვა ზრდის ფაქტორების დეფიციტს. დინოზავრებში ოსტეოპოროზი (სიმსივნეების მსგავსად) ყველაზე ხშირად ჰადროზავრიდებში გვხვდება.[205]

ლოკომოტივაცია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. regalis ადმიანთან მიმართებაში

სხვა ჰადროზავრიდების მსგავსად, ედმონტოზავრი ფაკულტატურ ორფეხა ფრინველად ითვლება, რაც იმას ნიშნავს, რომ ის ძირითადად ოთხ ფეხზე მოძრაობდა, მაგრამ საჭიროების შემთხვევაში შეეძლო ორფეხა პოზიციის დაკავება. ის, სავარაუდოდ, ოთხზე მოძრაობდა უძრავად დგომისას ან ნელა მოძრაობისას და უფრო სწრაფი მოძრაობისას მხოლოდ უკანა ფეხების გამოყენებაზე გადადიოდა.[206] 2007 წელს კომპიუტერული მოდელირებით ჩატარებული კვლევა ვარაუდობს, რომ ედმონტოზავრს შეეძლო მაღალი სიჩქარით სირბილი, შესაძლოა საათში 45 კილომეტრამდე (28 მილი/სთ).[207] 715 კილოგრამ (1,576 ფუნტი) წონის მქონე ქვეზრდასრულ ეგზემპლარზე ჩატარებულმა შემდგომმა სიმულაციებმა სიცოცხლის განმავლობაში შექმნა მოდელი, რომელსაც შეეძლო ორფეხა სირბილი ან ხტომა, ტროტის, ტემპის ან ერთფეხიანი სიმეტრიული ოთხფეხა სიარულის გამოყენება ან გალოპით მოძრაობა. მკვლევრებმა, გასაკვირად, აღმოაჩინეს, რომ ყველაზე სწრაფი სიარული კენგურუს მსგავსი ხტუნვა იყო (მაქსიმალური სიმულირებული სიჩქარე 17.3 მეტრი წამში (62 კმ/სთ; 39 მილი/სთ)), რაც მათ ნაკლებად სავარაუდოდ მიიჩნიეს ცხოველის ზომისა და ნამარხ ჩანაწერებში ხტუნვის კვალის არარსებობის გამო და ამის ნაცვლად შედეგი განმარტეს, როგორც მათი სიმულაციის უზუსტობის მანიშნებელი. ყველაზე სწრაფი არა-ხტუნვის სიარული იყო გალოპობა (მაქსიმალური სიმულირებული სიჩქარე 15.7 მეტრი წამში (57 კმ/სთ; 35 მილი/სთ)) და ორფეხა სირბილი (მაქსიმალური სიმულირებული სიჩქარე 14.0 მეტრი წამში (50 კმ/სთ; 31 მილი/სთ)). მიუხედავად იმისა, რომ მათ 10 გამეორება არასაკმარისად მიიჩნიეს მაღალსიჩქარიანი ოთხფეხა მოძრაობის ანალიზისთვის, ნაშრომში ხაზგასმულია, რომ მაღალსიჩქარიანი ოთხფეხა სიარული არ შეიძლება გამოირიცხოს ჰადროზავრებისთვის.[208]

მიუხედავად იმისა, რომ დიდი ხნის განმავლობაში ითვლებოდა, რომ ჰადროზავრიდები წყლის ან ნახევრად წყლის ბინადრები იყვნენ, ისინი ცურვისთვის ისეთივე შესაფერისები არ იყვნენ, როგორც სხვა დინოზავრები (განსაკუთრებით თეროპოდები, რომლებიც ერთ დროს ფიქრობდნენ, რომ ვერ ახერხებდნენ ჰადროზავრიდების წყალში დევნას). ჰადროზავრიდებს ჰქონდათ წვრილი ხელები მოკლე თითებით, რაც მათ წინა კიდურებს მოძრაობისთვის არაეფექტურს ხდიდა, ხოლო კუდი ასევე არ იყო გამოსადეგი მოძრაობისთვის გაძვირებული მყესების გამო, რაც ზრდიდა მის სიმყარეს და კუნთების ცუდად განვითარებული მიმაგრების წერტილების გამო, რომლებიც კუდს გვერდიდან გვერდზე ამოძრავებდა.[209][210]

სოციალური ქცევა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

ედმონტოზავრების ძვლების ვრცელი ფენები ცნობილია და ჰადროზავრების ასეთი ჯგუფები გამოიყენება იმის საჩვენებლად, რომ ისინი ჯგუფურად ცხოვრობდნენ და ერთობოდნენ.[211] 2007 წელს ალბერტადან (ჰორსშუს კანიონის ფორმაცია), სამხრეთ დაკოტადან (ჰელ კრიკის ფორმაცია) და ვაიომინგიდან (ლენსის ფორმაცია) ნამარხი ძვლების ფენების მონაცემთა ბაზაში იდენტიფიცირებულია ედმონტოზავრების ნაშთების შემცველი სამი კარიერი. ედმონტოზავრების ერთი ძვლის ფენები, რომელიც აღმოსავლეთ ვაიომინგში, ლენსის ფორმაციის თიხის ქვისა და ტალახისგან არის დამზადებული, ერთ კვადრატულ კილომეტრზე მეტ ფართობს მოიცავს, თუმცა ედმონტოზავრების ძვლები ყველაზე მეტად ამ ადგილის 40 ჰექტარზე (0.15 კვ. მილი) არის კონცენტრირებული. ვარაუდობენ, რომ აქ 10,000-დან 25,000-მდე ედმონტოზავრის ცალკეული ნაშთებია წარმოდგენილი.[212]

სხვა ჰადროზავრებისგან განსხვავებით, ედმონტოზავრს ძვლოვანი ქედი არ ჰქონდა. შესაძლოა, მას თავის ქალაში რბილი ქსოვილების შემცველი სტრუქტურები ჰქონოდა: ცხვირის ღიობების გარშემო ძვლებს ღიობების გარშემო ღრმა ჩაღრმავებები ჰქონდა. ვარაუდობენ, რომ ამ წყვილ ჩაღრმავებაში გასაბერი ჰაერის პარკები იყო განთავსებული, რაც შესაძლოა, როგორც ვიზუალური, ასევე სმენითი სიგნალიზაციის საშუალებას იძლეოდა.[213] ედმონტოზავრი შესაძლოა დიმორფული ყოფილიყო, უფრო მყარი და მსუბუქი აგებულების ფორმებით, მაგრამ დადგენილი არ არის, დაკავშირებულია თუ არა ეს სქრსობრივ დიმორფიზმთან.[214]

ზოგიერთი ავტორი ედმონტოზავრს შესაძლოა მიგრირებად ჰადროზავრიდად მიიჩნევს. ფილ რ.ბელისა და ერიკ სნაივლის მიერ დინოზავრების მიგრაციის კვლევების 2008 წელს ჩატარებულმა მიმოხილვამ ივარაუდა, რომ E.regalis-ს შეეძლო წელიწადში 2600 კილომეტრის (1600 მილი) ორმხრივი მოგზაურობის გავლა, იმ პირობით, რომ მას ექნებოდა საჭირო მეტაბოლიზმი და ცხიმის დაგროვების სიჩქარე. ასეთი მოგზაურობისთვის საჭირო იქნებოდა საათში დაახლოებით 2-დან 10 კილომეტრამდე (1-დან 6 მილი/სთ-მდე) სიჩქარე და შესაძლებელი იქნებოდა მისი ალასკიდან ალბერტაში ჩაყვანა.[215][216] ბელისა და სნაივლისგან განსხვავებით, ანუსუია ჩინსამიმ და მისმა კოლეგებმა ძვლის მიკროსტრუქტურის შესწავლის საფუძველზე დაასკვნეს, რომ პოლარული ედმონტოზავრი იზამთრებდა.[217]

პალეოეკოლოგია

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]

განაწილება

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
დრამჰელერის მახლობლად ნალის კანიონის წარმონაქმნი, სადაც მუქი ზოლები ნახშირის ფენებია.

ედმონტოზავრი დროსა და სივრცეში ფართო გვარს წარმოადგენდა. მისი გავრცელების სამხრეთ არეალში, კლდოვანი ერთეულები, საიდანაც ის ცნობილია, ასაკის მიხედვით შეიძლება ორ ჯგუფად დაიყოს: ძველი ჰორსშუ კანიონისა და სენტ-მერი-რივერის წარმონაქმნები და ახალგაზრდა ფრენჩმენის, ჰელ-კრიკისა და ლენსის წარმონაქმნები. ჰორსშუ კანიონის წარმონაქმნითა და მისი ეკვივალენტებით დაფარული დროის მონაკვეთი ასევე ცნობილია, როგორც ედმონტონური, ხოლო ახალგაზრდა ერთეულებით დაფარული დროის მონაკვეთი ასევე ცნობილია, როგორც ლანსური. ედმონტონურ და ლანსურ დროის ინტერვალებს განსხვავებული დინოზავრების ფაუნა ჰქონდა.[218] ჩრდილოეთ არეალში ედმონტოზავრი ცნობილია პრინს-კრიკის წარმონაქმნის ლისკომბის ბონებედიდან.[219]

ედმონტონის ხმელეთის ხერხემლიანთა ასაკი განისაზღვრება ნამარხ ჩანაწერებში Edmontosaurus regalis-ის პირველი გამოჩენით.[220] მიუხედავად იმისა, რომ ზოგჯერ მხოლოდ ადრეული მაასტრიხტის ხანის პერიოდად მოიხსენიება,[221] ცხენის კანიონის ფორმაცია გარკვეულწილად უფრო ხანგრძლივი იყო. დეპონირება დაახლოებით 73 მილიონი წლის წინ, გვიან კამპანურში დაიწყო და 68.0-დან 67.6 მილიონ წლამდე დასრულდა.[222] Edmontosaurus regalis ცნობილია ცხენის კანიონის ფორმაციის ხუთი ერთეულიდან ყველაზე დაბალიდან, მაგრამ არ გვხვდება სულ მცირე მეორედან ყველაზე მაღალიდან.[223] ალბერტას დრამჰელერის მახლობლად მდებარე უნაყოფო მიწებიდან დინოზავრების ნიმუშების სამი მეოთხედი შეიძლება ედმონტოზავრს ეკუთვნოდეს.[224]

ეკოსისტემა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
E. annectens (მწვანე ფერში მარცხნივ) სხვა ჰელ კრიკის ფორმაციის დინოავრებთან ერთად

ლანსური დროის ინტერვალი იყო ბოლო ინტერვალი ცარცულ-პალეოგენური გადაშენების მოვლენამდე, რომელმაც გაანადგურა არაფრინველი დინოზავრები. ედმონტოზავრი ამ ინტერვალის ერთ-ერთი ყველაზე გავრცელებული დინოზავრი იყო. რობერტ ტ. ბაკერის ცნობით, ის შეადგენდა დიდი დინოზავრების ნიმუშის ერთ მეშვიდედს, დანარჩენის უმეტესი ნაწილი (ხუთი მეექვსედი) კი რქიანი დინოზავრის, ტრიცერატოფსისგან შედგებოდა.[225] სანაპირო ზოლის დაბლობის ტრიცერატოპს - ედმონტოზავრის ასოციაცია, რომელშიც დომინირებს ტრიცერატოპსი, ვრცელდებოდა დღევანდელი კოლორადოდან სასკაჩევანამდე.[226]


ლენსის ფორმაცია, რომელიც დამახასიათებელია აღმოსავლეთ ვაიომინგში, ფორტ ლარამიდან ჩრდილოეთით დაახლოებით 100 კილომეტრში (62 მილი) მდებარეობით, განმარტებულია, როგორც ლუიზიანას სანაპირო ვაკის მსგავსი ბაიუს გარემო . ის უფრო ახლოს იყო დიდ დელტასთან, ვიდრე ჩრდილოეთით მდებარე ჰელ კრიკის ფორმაციის დანალექი გარემო და გაცილებით მეტ ნალექს იღებდა. ტროპიკული არაუკარიული წიწვოვანი და პალმის ხეები მოფენილი იყო ფოთლოვან ტყეებში, რაც ფლორას განასხვავებდა ჩრდილოეთ სანაპირო ვაკისგან.[227] კლიმატი ნოტიო და სუბტროპიკული იყო, ჭაობებში წიწვოვანი, პალმეტტო და გვიმრა იყო, ტყეებში კი წიწვოვანი, იფანი, ცოცხალი მუხა და ბუჩქები.[228] დინოზავრების გვერდით ცხოვრობდნენ მტკნარი წყლის თევზები, სალამანდრები, კუები, მრავალფეროვანი ხვლიკები, გველები, სანაპირო ფრინველები და პატარა ძუძუმწოვრები. პატარა დინოზავრები აქ ისეთი სიმრავლით არ არიან ცნობილი, როგორც ჰელ კრიკის კლდეებში, მაგრამ თესცელოზავრი კვლავ შედარებით გავრცელებული ჩანს. ტრიცერატოპსის თავის ქალა ცნობილია მრავალი თავის ქალიდან, რომლებიც, როგორც წესი, უფრო პატარაა, ვიდრე უფრო ჩრდილოელი ინდივიდების თავის ქალა. ლენსის ფორმაცია ორი ედმონტოზავრის „მუმიის“ ადგილსამყოფელია.[227]

მტაცებელ-მსხვერპლის ურთიერთობები

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
სურათზე გამოსახულია E. annectens-ის მუზეუმში გამოფენილი ჩონჩხი, რომელიც ასახავს ტირანოზავრის მიერ მასზე ნადირობის სცენას. სიცოცხლის პერიოდში ტირანოზავრი ამ სახეობის ბუნებრივი მტაცებელი იყო.

ედმონტოზავრის დროისა და გეოგრაფიული დიაპაზონი ემთხვეოდა ტირანოზავრს და დენვერის ბუნებისა და მეცნიერების მუზეუმში გამოფენილი E.annectens-ის ზრდასრული ნიმუში კუდში თეროპოდის ნაკბენის კვალს ავლენს. თეძოდან უკან თუ გადავხედავთ, მეცამეტე-მეჩვიდმეტე მალებს დაზიანებული აქვთ ხერხემალი, რაც ცხოველის მარჯვენა უკანა მხრიდან თავდასხმას შეესაბამება. ერთ ხერხემალს ნაწილი მოჭრილი აქვს, დანარჩენებს კი - დაგრეხილი; სამს აშკარად აღენიშნება კბილის ჩხვლეტის კვალი. კუდის ზედა ნაწილი მინიმუმ 2.9 მეტრის (9.5 ფუტის) სიმაღლის იყო და იმავე კლდოვანი წარმონაქმნიდან ცნობილი ერთადერთი თეროპოდის სახეობა, რომელიც საკმარისად მაღალი იყო ასეთი შეტევის განსახორციელებლად, არის T. rex. ძვლები ნაწილობრივ შეხორცებულია, მაგრამ ედმონტოზავრი დაზიანების კვალის სრულად გაქრობამდე გარდაიცვალა. დაზიანებაზე ასევე ჩანს ძვლის ინფექციის ნიშნები. კენეტ კარპენტერმა, რომელმაც შეისწავლა ნიმუში, აღნიშნა, რომ მარცხენა თეძოში, როგორც ჩანს, შეხორცებული მოტეხილობაც არსებობს, რომელიც შეტევამდე მოხდა, რადგან ის უფრო სრულად იყო შეხორცებული. მან ივარაუდა, რომ ედმონტოზავრი სამიზნე იყო, რადგან შესაძლოა, ამ ადრეული ტრავმის გამო კოჭლობდა. იმის გამო, რომ შეტევას გადაურჩა, კარპენტერმა ივარაუდა, რომ შესაძლოა, მანევრირება გაუწია ან თავდამსხმელს გაუსწრო, ან რომ კუდის დაზიანება ჰადროზავრიდმა მიიყენა ტირანოზავრის წინააღმდეგ იარაღად მისი გამოყენების გამო.[229] თუმცა, უფრო თანამედროვე კვლევები კამათობენ თავდასხმის იდეაზე, არამედ სხვა ფაქტორებზე, რომლებიც არ არის დაკავშირებული ტირანოზავრის თავდასხმასთან.[230]


E.annectens-ის კიდევ ერთი ნიმუში, რომელიც სამხრეთ დაკოტადან 7.6 მეტრის (25 ფუტი) სიგრძის ინდივიდს ეკუთვნის, ქვედა ყბაზე პატარა თეროპოდების კბილის კვალის კვალი ავლენს. ზოგიერთი კვალი ნაწილობრივ შეხორცებულია. მაიკლ ტრიბოლდმა, ნიმუშზე არაფორმალურად მოხსენებისას, ვარაუდობს სცენარს, სადაც პატარა თეროპოდები ედმონტოზავრის ყელს თავს დაესხნენ; ცხოველი თავდაპირველ შეტევას გადაურჩა, მაგრამ მალევე გარდაიცვალა.[231] ედმონტოზავრების ზოგიერთი ძვლის საწოლი ნარჩენების მოპოვების ადგილი იყო. ალბერტას ერთ-ერთ ძვლის საწოლზე ალბერტას კბილის კვალი გვხვდება.[232] თუმცა, ბოლოდროინდელი კვლევები ვარაუდობენ, რომ დასპლეტოზავრის ცხენის კანიონის ფორმაციაში არსებობის ყველა მტკიცებულება ალბერტოზავრს უკავშირდება.[233][234]

2026 წელს გამოქვეყნებულ ნაშრომში აღწერილი იყო E.annectens-ის ნიმუში, რომლის ცხვირშიც ტირანოზავრიდის კბილი იყო ჩადგმული ცხოველის სიკვდილის დროს, რაც, სავარაუდოდ, მტაცებლობის მცდელობის დროს ცხოველის ცხვირში ნაკბენის შედეგი იყო.[235]

ლიტერატურა

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
  • Michael Keith Brett-Surman. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. — Washington, D.C.: George Washington University, 1989. — (Ph.D. dissertation).

სქოლიო

[რედაქტირება | წყაროს რედაქტირება]
  1. ↑ Koumoundouros, Tessa. (2025-02-05) 'Beyond Doubt': Proteins in Fossil From Actual Dinosaur, Claim Scientists en-US. ციტირების თარიღი: 2025-02-05
  2. ↑ Tuinstra, Lucien; Thomas, Brian; Robinson, Steven; Pawlak, Krzysztof; Elezi, Gazmend; Faull, Kym Francis; Taylor, Stephen (2025-01-17). „Evidence for Endogenous Collagen in Edmontosaurus Fossil Bone“. Analytical Chemistry. 97 (5): 2618–2628. Bibcode:2025AnaCh..97.2618T. doi:10.1021/acs.analchem.4c03115. ISSN 0003-2700. დამოწმებას აქვს ცარიელი უცნობი პარამეტრ(ებ)ი: |1= და |2= (დახმარება)
  3. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  4. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). „Deciphering duckbills: a history in nomenclature“, რედ. Carpenter Kenneth: Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, გვ. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3. 
  5. ↑ Marsh, Othniel Charles (1892). "Notice of new reptiles from the Laramie Formation". American Journal of Science. 43 (257): 449–453. Bibcode:1892AmJS...43..449M. doi:10.2475/ajs.s3-43.257.449. S2CID 131291138. Archived from the original on August 31, 2021. Retrieved June 29, 2019.
  6. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  7. ↑ Marsh, Othniel Charles (1892). "Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus". American Journal of Science. 44 (262): 343–349. Bibcode:1892AmJS...44..343M. doi:10.2475/ajs.s3-44.262.343. hdl:2027/hvd.32044107356040. S2CID 130216318. Archived from the original on July 22, 2018. Retrieved August 6, 2018.
  8. ↑ Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  9. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  10. ↑ Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  11. ↑ Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  12. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  13. ↑ Hatcher, John B. (1902). "The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh". Annals of the Carnegie Museum. 1 (14): 377–386. Bibcode:1902AnCM....1..377H. doi:10.5962/p.331063. S2CID 251485258. Archived from the original on August 19, 2018. Retrieved April 8, 2014.
  14. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  15. ↑ Gilmore, Charles W. (1915). "On the genus Trachodon". Science. 41 (1061): 658–660. Bibcode:1915Sci....41..658G. doi:10.1126/science.41.1061.658. PMID 17747979.
  16. ↑ Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. pp. 154–155. ISBN 978-0-679-43386-6.
  17. ↑ Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe (2004). Dinosaurs of Italy. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. p. 112. ISBN 978-0-253-34514-1.
  18. ↑ Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. pp. 154–155. ISBN 978-0-679-43386-6.
  19. ↑ Lambe, Lawrence M. (1902). "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)". Contributions to Canadian Paleontology. 3: 25–81.
  20. ↑ Glut, Donald F. (1997). "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 389–396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  21. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 220–221.
  22. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  23. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  24. ↑ Lambe, Lawrence M. (1917). "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" (pdf (entire volume, 18 mb)). The Ottawa Naturalist. 31 (7): 65–73. Archived from the original on August 19, 2018. Retrieved March 8, 2009.
  25. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  26. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  27. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  28. ↑ Lambe, Lawrence M. (1917). "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" (pdf (entire volume, 18 mb)). The Ottawa Naturalist. 31 (7): 65–73. Archived from the original on August 19, 2018. Retrieved March 8, 2009.
  29. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. Vol. 120. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  30. ↑ Glut, Donald F. (1997). "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 389–396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  31. ↑ Gilmore, Charles W. (1924). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. Bulletin. Vol. 38. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 13–26.
  32. ↑ Lambe, Lawrence M. (1913). "The manus in a specimen of Trachodon from the Edmonton Formation of Alberta". The Ottawa Naturalist. 27: 21–25.
  33. ↑ Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". The Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  34. ↑ Gilmore, Charles W. (1924). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. Bulletin. Vol. 38. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 13–26.
  35. ↑ Sternberg, Charles M. (1926). A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin. Vol. 44. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 77–84.
  36. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  37. ↑ Sternberg, Charles M. (1926). A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin. Vol. 44. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 77–84.
  38. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  39. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  40. ↑ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. p. 57. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  41. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: George Washington University.
  42. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1975). The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs. M.A. thesis. Berkeley: University of California.
  43. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1979). "Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs" (PDF). Nature. 277 (5697): 560–562. Bibcode:1979Natur.277..560B. doi:10.1038/277560a0. S2CID 4332144. Archived (PDF) from the original on August 19, 2018. Retrieved August 6, 2018.
  44. ↑ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. pp. 49, 53. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  45. ↑ Lambert, David; the Diagram Group (1983). A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. pp. 156–161. ISBN 978-0-380-83519-5.
  46. ↑ Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). "Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods". In Carpenter, Kenneth; Currie Philip J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163–177. ISBN 978-0-521-43810-0.
  47. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  48. ↑ Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research.
  49. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  50. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  51. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  52. ↑ "Mummified Dinosaur Unveiled". National Geographic News. December 3, 2007. Archived from the original on October 31, 2012. Retrieved December 3, 2007.
  53. ↑ Lee, Christopher (December 3, 2007). "Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue". Washington Post. Archived from the original on October 13, 2008. Retrieved December 3, 2007.
  54. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  55. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  56. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  57. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  58. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  59. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  60. ↑ Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43. Bibcode:1975Pbio....1...21H. doi:10.1017/S0094837300002165. S2CID 88689241.
  61. ↑ Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a. PDF link Archived May 5, 2019, at the Wayback Machine
  62. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  63. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  64. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  65. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  66. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  67. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  68. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  69. ↑ Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a. PDF link Archived May 5, 2019, at the Wayback Machine
  70. ↑ Glut, Donald F. (1997). "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 389–396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  71. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  72. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: George Washington University.
  73. ↑ Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a. PDF link Archived May 5, 2019, at the Wayback Machine
  74. ↑ Mori, Hirotsugu; Druckenmiller, Patrick S.; Erickson, Gregory M. (2015). "A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska". Acta Palaeontologica Polonica. 61. doi:10.4202/app.00152.2015.
  75. ↑ Xing, H.; Mallon, J.C.; Currie, M.L. (2017). "Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae". PLOS ONE. 12 (4) e0175253. Bibcode:2017PLoSO..1275253X. doi:10.1371/journal.pone.0175253. PMC 5383305. PMID 28384240.
  76. ↑ Takasaki, R.; Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S.; Kobayashi, Y. (2020). "Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status". PLOS ONE. 15 (5) e0232410. Bibcode:2020PLoSO..1532410T. doi:10.1371/journal.pone.0232410. PMC 7202651. PMID 32374777.
  77. ↑ Sharpe, Henry S.; Powers, Mark J.; Dyer, Aaron D.; Rhodes, Matthew M.; McIntosh, Annie P.; Garros, Christiana W.; Currie, Philip John; Funston, Gregory F. (September 3, 2023). "Craniomandibular anatomy of a juvenile specimen of Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 clarifies issues in ontogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. 43 (5) e2326644. Bibcode:2023JVPal..43E6644S. doi:10.1080/02724634.2024.2326644. ISSN 0272-4634. Archived from the original on April 17, 2024. Retrieved August 12, 2024 – via Taylor and Francis Online.
  78. ↑ Davies, K.L., 1983, Hadrosaurian dinosaurs of Big Bend National Park [M.A. thesis]: Austin, University of Texas, 231 p.
  79. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M.P.; Noto, Christopher N. (2004). "Dinosaur distribution". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  80. ↑ Wagner, J.R. 2001. The hadrosaurian dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauria) of Big Bend National Park, Brewster County, Texas, with implications for Late Cretaceous Paleozoogeography. M.Sc. thesis, Texas Tech University, Austin, Tex.
  81. ↑ Lehman, Thomas M.; Wick, Steven L.; Wagner, Jonathan R. (2016). "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology. 90 (2): 1–24. Bibcode:2016JPal...90..333L. doi:10.1017/jpa.2016.48. S2CID 133329640.
  82. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. Vol. 120. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  83. ↑ Gilmore, Charles W. (1924). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. Bulletin. Vol. 38. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 13–26.
  84. ↑ Sternberg, Charles M. (1926). A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin. Vol. 44. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 77–84.
  85. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. 50–93.
  86. ↑ Sereno, Paul C.; Saitta, Evan T.; Vidal, Daniel; Myhrvold, Nathan; Real, María Ciudad; Baumgart, Stephanie L.; Bop, Lauren L.; Keillor, Tyler M.; Eriksen, Marcus; Derstler, Kraig (December 18, 2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay-template "mummification"". Science. 391 (6780) eadw3536. doi:10.1126/science.adw3536.
  87. ↑ Tamisiea, Jack (October 23, 2025). "Two New Dinosaur Fossils Emerge From the 'Mummy Zone'". The New York Times. ISSN 0362-4331. Retrieved October 25, 2025.
  88. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  89. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  90. ↑ Glut, Donald F. (1997). "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 389–396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  91. ↑ Lambert, David; the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. p. 60. ISBN 978-0-380-75896-8.
  92. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 225.
  93. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  94. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 225.
  95. ↑ Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  96. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  97. ↑ Morris, William J. (1970). "Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function". Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). 193: 1–14.
  98. ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B.; Myhrvold, Nathan (2011). "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA". PLOS ONE. 6 (2) e16574. Bibcode:2011PLoSO...616574H. doi:10.1371/journal.pone.0016574. PMC 3036655. PMID 21347420.
  99. ↑ Prieto-Márquez, A. (2014). "A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs". Cretaceous Research. 50: 282–303. Bibcode:2014CrRes..50..282P. doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003.
  100. ↑ Jiménez-Moreno, Francisco Javier; Ramírez-Velasco, Ángel Alejandro; Ocampo-Cornejo, Patricio; Velázquez-Castro, Jorge; Palomino-Merino, Rodolfo (July 2, 2025). "First Population Analysis in Hadrosauroid dinosaurs (Ornithopoda: Iguanodontia: Hadrosauroidea)". Evolving Earth. 3 (in press) 100072. doi:10.1016/j.eve.2025.100072. ISSN 2950-1172.
  101. ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B.; Myhrvold, Nathan (2011). "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA". PLOS ONE. 6 (2) e16574. Bibcode:2011PLoSO...616574H. doi:10.1371/journal.pone.0016574. PMC 3036655. PMID 21347420.
  102. ↑ Wosik, M.; Evans, D.C. (2022). "Osteohistological and taphonomic life-history assessment of Edmontosaurus annectens (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Ruth Mason dinosaur quarry, South Dakota, United States, with implication for ontogenetic segregation between juvenile and adult hadrosaurids". Journal of Anatomy. 241 (2): 272–296. doi:10.1111/joa.13679. PMC 9296034. PMID 35801524. S2CID 250357069.
  103. ↑ Cope, Edward D. (1883). "On the characters of the skull in the Hadrosauridae". Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. 35: 97–107.
  104. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. Vol. 120. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  105. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  106. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  107. ↑ Glut, Donald F. (1997). "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 389–396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  108. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 110–117.
  109. ↑ Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43. Bibcode:1975Pbio....1...21H. doi:10.1017/S0094837300002165. S2CID 88689241.
  110. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 128–130.
  111. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  112. ↑ Sullivan, C.; Sissons, R.; Sharpe, H.; Nguyen, K.; Theurer, B. (2024). "Skeletal reconstruction of fossil vertebrates as a process of hypothesis testing and a source of anatomical and palaeobiological inferences". Comptes Rendus Palevol. 23 (5): 69–83. doi:10.5852/cr-palevol2024v23a5.
  113. ↑ Stanton Thomas, Kathryn J.; Carlson, Sandra J. (2004). "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 206 (2004): 257–287. Bibcode:2004PPP...206..257S. doi:10.1016/j.palaeo.2004.01.007.
  114. ↑ Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; Sawyer, W. Gregory. (2012). "Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs". Science. 338 (6103): 98–101. Bibcode:2012Sci...338...98E. doi:10.1126/science.1224495. PMID 23042891. S2CID 35186603. Archived from the original on August 19, 2018. Retrieved August 6, 2018.
  115. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. 50–93.
  116. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  117. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  118. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  119. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  120. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  121. ↑ Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  122. ↑ Galton, Peter M. (1970). "The posture of hadrosaurian dinosaurs". Journal of Paleontology. 44 (3): 464–473. JSTOR 1302582.
  123. ↑ Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  124. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. 50–93.
  125. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. 50–93.
  126. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 98–110.
  127. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. 50–93.
  128. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1909). "The epidermis of an iguanodont dinosaur". Science. 29 (750): 793–795. Bibcode:1909Sci....29..793F. doi:10.1126/science.29.750.793. PMID 17787819.
  129. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1912). "Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon". Memoirs of the American Museum of Natural History. 1: 33–54. hdl:2246/49.
  130. ↑ "Mummified Dinosaur Unveiled". National Geographic News. December 3, 2007. Archived from the original on October 31, 2012. Retrieved December 3, 2007.
  131. ↑ Lee, Christopher (December 3, 2007). "Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue". Washington Post. Archived from the original on October 13, 2008. Retrieved December 3, 2007.
  132. ↑ Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; Wogelius, Roy A. (2009). "Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA)". Proceedings of the Royal Society B. 276 (1672): 3429–3437. doi:10.1098/rspb.2009.0812. PMC 2817188. PMID 19570788.
  133. ↑ Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; Wogelius, Roy A. (2009). "Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA)". Proceedings of the Royal Society B. 276 (1672): 3429–3437. doi:10.1098/rspb.2009.0812. PMC 2817188. PMID 19570788.
  134. ↑ Bell, P. R.; Fanti, F.; Currie, P. J.; Arbour, V.M. (2013). "A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock's Comb". Current Biology. 24 (1): 70–75. doi:10.1016/j.cub.2013.11.008. PMID 24332547.
  135. ↑ Sharpe, H. S.; Bell, P. R.; Baylatry, I.; Sissons, R.; Sullivan, C. (2025). "Re-evaluation of a soft crested Edmontosaurin, with implications for hadrosaurid life appearance and diversity". The Anatomical Record ar.70098. doi:10.1002/ar.70098. PMID 41316906.
  136. ↑ "Enough with the "Duck-Billed Dinosaurs"". Archived from the original on April 18, 2018. Retrieved April 18, 2018.
  137. ↑ "Shovel-Beaked, Not Duck-Billed". Archived from the original on April 18, 2018. Retrieved April 18, 2018.
  138. ↑ Morris, William J. (1970). "Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function". Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). 193: 1–14.
  139. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  140. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  141. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: George Washington University.
  142. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 48.
  143. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  144. ↑ Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. (2007). "A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA". Zoological Journal of the Linnean Society. 151 (2): 351–376. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
  145. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  146. ↑ Kobayashi, Yoshitsugu; Nishimura, Tomohiro; Takasaki, Ryuji; Chiba, Kentaro; Fiorillo, Anthony R.; Tanaka, Kohei; Chinzorig, Tsogtbaatar; Sato, Tamaki; Sakurai, Kazuhiko (September 5, 2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 12389. Bibcode:2019NatSR...912389K. doi:10.1038/s41598-019-48607-1. PMC 6728324. PMID 31488887.
  147. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  148. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  149. ↑ Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  150. ↑ Galton, Peter M. (1973). "The cheeks of ornithischian dinosaurs". Lethaia. 6 (1): 67–89. Bibcode:1973Letha...6...67G. doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  151. ↑ Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. (2004). "Dinosaur paleoecology." The Dinosauria. pp. 614–626.
  152. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  153. ↑ Barrett, Paul M. (2005). "The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)". Palaeontology. 48 (2): 347–358. Bibcode:2005Palgy..48..347B. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x.
  154. ↑ Morris, William J. (1970). "Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function". Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). 193: 1–14.
  155. ↑ Barrett, Paul M. (2005). "The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)". Palaeontology. 48 (2): 347–358. Bibcode:2005Palgy..48..347B. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x.
  156. ↑ Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; Purnell, Mark A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. Bibcode:2009PNAS..10611194W. doi:10.1073/pnas.0812631106. PMC 2708679. PMID 19564603.
  157. ↑ Kubo, Tai; Kubo, Mugino O.; Sakamoto, Manabu; Winkler, Daniela E.; Shibata, Masateru; Zheng, Wenjie; Jin, Xingsheng; You, Hai-Lu (December 1, 2023). "Dental microwear texture analysis reveals a likely dietary shift within Late Cretaceous ornithopod dinosaurs". Palaeontology. 66 (6) e12681. doi:10.1111/pala.12681. ISSN 0031-0239. Retrieved August 12, 2025 – via Wiley Online Library.
  158. ↑ Fiorillo, Anthony Ricardo (March 11, 2011). "Microwear patterns on the teeth of northern high latitude hadrosaurs with comments on microwear patterns in hadrosaurs as a function of latitude and seasonal ecological constraints" (PDF). Palaeontologia Electronica. 14 (3): 1–17. Retrieved March 16, 2026.
  159. ↑ Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; Sawyer, W. Gregory. (2012). "Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs". Science. 338 (6103): 98–101. Bibcode:2012Sci...338...98E. doi:10.1126/science.1224495. PMID 23042891. S2CID 35186603. Archived from the original on August 19, 2018. Retrieved August 6, 2018.
  160. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  161. ↑ Sternberg, Charles H. (1909). "A new Trachodon from the Laramie Beds of Converse County, Wyoming". Science. 29 (749): 753–54. Bibcode:1909Sci....29..747G. doi:10.1126/science.29.749.747. PMID 17840008.
  162. ↑ Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Muhammad, A. Fazal (1995). ""Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada". In Sun Ailing; Wang Yuangqing (eds.). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 111–114. ISBN 978-7-5027-3898-3.
  163. ↑ Kräusel, R. (1922). "Die Nahrung von Trachodon". Paläontologische Zeitschrift (in German). 4 (2–3): 80. doi:10.1007/BF03041547. S2CID 186239385.
  164. ↑ Kräusel, R. (1922). "Die Nahrung von Trachodon". Paläontologische Zeitschrift (in German). 4 (2–3): 80. doi:10.1007/BF03041547. S2CID 186239385.
  165. ↑ Abel, O. (1922). "Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel and F. Versluys". Paläontologische Zeitschrift (in German). 4 (2–3): 87. doi:10.1007/BF03041547. S2CID 186239385.
  166. ↑ Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  167. ↑ Kräusel, R. (1922). "Die Nahrung von Trachodon". Paläontologische Zeitschrift (in German). 4 (2–3): 80. doi:10.1007/BF03041547. S2CID 186239385.
  168. ↑ Wieland, G. R. (1925). "Dinosaur feed". Science. 61 (1589): 601–603. Bibcode:1925Sci....61..601W. doi:10.1126/science.61.1589.601. PMID 17792714.
  169. ↑ Ostrom, John H. (1964). "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs". American Journal of Science. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. doi:10.2475/ajs.262.8.975.
  170. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  171. ↑ Carpenter, Kenneth (1987). "Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior". In Currie, Philip J.; Koster, Emlyn H. (eds.). Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987. Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology. Vol. 3. Drumheller, Alberta: Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. pp. 42–47. ISBN 978-0-7732-0047-0.
  172. ↑ Carpenter, Kenneth (2007). "How to make a fossil: part 2 – Dinosaur mummies and other soft tissue" (PDF). The Journal of Paleontological Sciences. online. Archived from the original (PDF) on August 23, 2009. Retrieved March 8, 2009.
  173. ↑ Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Muhammad, A. Fazal (1995). ""Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada". In Sun Ailing; Wang Yuangqing (eds.). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 111–114. ISBN 978-7-5027-3898-3.
  174. ↑ Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; Murphy, Nate L. (2008). "Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". PALAIOS. 23 (9): 624–635. Bibcode:2008Palai..23..624T. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r. S2CID 131393649.
  175. ↑ Stanton Thomas, Kathryn J.; Carlson, Sandra J. (2004). "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 206 (2004): 257–287. Bibcode:2004PPP...206..257S. doi:10.1016/j.palaeo.2004.01.007.
  176. ↑ Stanton Thomas, Kathryn J.; Carlson, Sandra J. (2004). "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 206 (2004): 257–287. Bibcode:2004PPP...206..257S. doi:10.1016/j.palaeo.2004.01.007.
  177. ↑ Stanton Thomas, Kathryn J.; Carlson, Sandra J. (2004). "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 206 (2004): 257–287. Bibcode:2004PPP...206..257S. doi:10.1016/j.palaeo.2004.01.007.
  178. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  179. ↑ Weishampel, David B. (1984). Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. Vol. 87. Berlin; New York: Springer-Verlag. pp. 1–109. doi:10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN 978-0-387-13114-6. ISSN 0301-5556. PMID 6464809. S2CID 12547312.
  180. ↑ Rybczynski, Natalia; Tirabasso, Alex; Bloskie, Paul; Cuthbertson, Robin; Holliday, Casey (2008). "A three-dimensional animation model of Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing chewing hypotheses". Palaeontologia Electronica. 11 (2): online publication. Archived from the original on October 5, 2008. Retrieved August 10, 2008.
  181. ↑ Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M. (2008). "Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 1073–1088. Bibcode:2008JVPal..28.1073H. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1073. S2CID 15142387.
  182. ↑ Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M. (2008). "Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 1073–1088. Bibcode:2008JVPal..28.1073H. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1073. S2CID 15142387.
  183. ↑ Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; Purnell, Mark A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. Bibcode:2009PNAS..10611194W. doi:10.1073/pnas.0812631106. PMC 2708679. PMID 19564603.
  184. ↑ Rybczynski, Natalia; Tirabasso, Alex; Bloskie, Paul; Cuthbertson, Robin; Holliday, Casey (2008). "A three-dimensional animation model of Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing chewing hypotheses". Palaeontologia Electronica. 11 (2): online publication. Archived from the original on October 5, 2008. Retrieved August 10, 2008.
  185. ↑ Cuthbertson, Robin S.; Tirabasso, Alex; Rybczynski, Natalia; Holmes, Robert B. (2012). "Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), and their implications for the chewing mechanics of hadrosaurids". The Anatomical Record. 295 (6): 968–979. doi:10.1002/ar.22458. PMID 22488827. S2CID 33114056.
  186. ↑ Campione, N.E.; Evans, D.C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872.
  187. ↑ Vanderven, E.; Burns, M.E.; Currie, P.J. (2014). "Histologic growth dynamic study of Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) from a bonebed assemblage of the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation, Edmonton, Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 51 (11): 1023–1033. Bibcode:2014CaJES..51.1023V. doi:10.1139/cjes-2014-0064.
  188. ↑ Wosik, M.; Evans, D.C. (2022). "Osteohistological and taphonomic life-history assessment of Edmontosaurus annectens (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Ruth Mason dinosaur quarry, South Dakota, United States, with implication for ontogenetic segregation between juvenile and adult hadrosaurids". Journal of Anatomy. 241 (2): 272–296. doi:10.1111/joa.13679. PMC 9296034. PMID 35801524. S2CID 250357069.
  189. ↑ Marsh, Othniel Charles (1893). "The skull and brain of Claosaurus". American Journal of Science. 45 (265): 83–86. Bibcode:1893AmJS...45...83M. doi:10.2475/ajs.s3-45.265.83. S2CID 131740074.
  190. ↑ Marsh, Othniel Charles (1896). "The dinosaurs of North America". Sixteenth Annual report of the United States Geological Survey to the Secretary of the Interior, 1894–1895: Part 1. Washington, D.C.: U.S. Geological Survey. pp. 133–244. doi:10.3133/ar16_1. Archived from the original on May 9, 2009. Retrieved March 8, 2009.
  191. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. Vol. 120. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  192. ↑ Brown, Barnum (1914). "Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon". Bulletin of the American Museum of Natural History. 33: 539–548.
  193. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  194. ↑ Jerison, Harry J.; Horner, John R.; Horner, Celeste C (2001). "Dinosaur forebrains". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3, Suppl): 64A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  195. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. Vol. 120. Department of Mines, Geological Survey of Canada. pp. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  196. ↑ Jerison, Harry J.; Horner, John R.; Horner, Celeste C (2001). "Dinosaur forebrains". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3, Suppl): 64A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  197. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  198. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  199. ↑ Jerison, Harry J.; Horner, John R.; Horner, Celeste C (2001). "Dinosaur forebrains". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3, Suppl): 64A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  200. ↑ Jerison, Harry J.; Horner, John R.; Horner, Celeste C (2001). "Dinosaur forebrains". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3, Suppl): 64A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  201. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  202. ↑ Jerison, Harry J.; Horner, John R.; Horner, Celeste C (2001). "Dinosaur forebrains". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3, Suppl): 64A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  203. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  204. ↑ Rothschild, B.M.; Tanke, D. H.; Helbling II, M.; Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs" (PDF). Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. Bibcode:2003NW.....90..495R. doi:10.1007/s00114-003-0473-9. PMID 14610645. S2CID 13247222.
  205. ↑ Rothschild, Bruce; Tanke, Darren H. (2007). "Osteochondrosis is Late Cretaceous Hadrosauria". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 171–183. ISBN 978-0-253-34817-3.
  206. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  207. ↑ "Mummified Dinosaur Unveiled". National Geographic News. December 3, 2007. Archived from the original on October 31, 2012. Retrieved December 3, 2007.
  208. ↑ Sellers, W. I.; Manning, P. L.; Lyson, T.; Stevens, K.; Margetts, L. (2009). "Virtual palaeontology: gait reconstruction of extinct vertebrates using high performance computing". Palaeontologia Electronica. 12 (3): unpaginated. Archived from the original on December 18, 2009. Retrieved December 13, 2009.
  209. ↑ Bakker, Robert T. (1986). "The case of the duckbill's hand". The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. New York: William Morrow. pp. 146–159. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  210. ↑ Brett-Surman, M. K. (1997). "Ornithopods". In James O. Farlow; M. K. Brett-Surman (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 330–346. ISBN 978-0-253-33349-0.
  211. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  212. ↑ Chadwick, Arthur; Spencer, Lee; Turner, Larry (2006). "Preliminary depositional model for an Upper Cretaceous Edmontosaurus bonebed". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3, suppl): 49A. doi:10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID 220413406.
  213. ↑ Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43. Bibcode:1975Pbio....1...21H. doi:10.1017/S0094837300002165. S2CID 88689241.
  214. ↑ Gould, Rebecca; Larson, Robb; Nellermoe, Ron (2003). "An allometric study comparing metatarsal IIs in Edmontosaurus from a low-diversity hadrosaur bone bed in Corson Co., SD". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3, suppl): 56A–57A. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID 220410105.
  215. ↑ Bell, Phil R.; Snively, E. (2008). "Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration". Alcheringa. 32 (3): 271–284. Bibcode:2008Alch...32..271B. doi:10.1080/03115510802096101.
  216. ↑ Lloyd, Robin (December 4, 2008). "Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters". LiveScience.com. Imaginova. Retrieved December 11, 2008.
  217. ↑ Chinsamy, A.; Thomas, D. B.; Tumarkin-Deratzian, A. R.; Fiorillo, A. R. (2012). "Hadrosaurs were perennial polar residents". The Anatomical Record. online preprint (4): 610–614. doi:10.1002/ar.22428. PMID 22344791. S2CID 42235761.
  218. ↑ Campagna, Tony (2000). "The PT interview: Michael Triebold". Prehistoric Times. 40: 18–19.
  219. ↑ Takasaki, R.; Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S.; Kobayashi, Y. (2020). "Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status". PLOS ONE. 15 (5) e0232410. Bibcode:2020PLoSO..1532410T. doi:10.1371/journal.pone.0232410. PMC 7202651. PMID 32374777.
  220. ↑ Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (2006). "The Kirtlandian land-vertebrate "age" – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America" (pdf). In Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M. (eds.). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 35. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 7–29. Archived from the original on November 19, 2018. Retrieved September 21, 2017.
  221. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M.P.; Noto, Christopher N. (2004). "Dinosaur distribution". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  222. ↑ Wu, X-C.; Brinkman, D.B.; Eberth, D.A.; Braman, D.R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 44 (9): 1243–1265. Bibcode:2007CaJES..44.1243W. doi:10.1139/E07-011.
  223. ↑ Eberth, David A. (2002). "Review and comparison of Belly River Group and Edmonton Group stratigraphy and stratigraphic architecture in the southern Alberta Plains" (PDF). Canadian Society of Petroleum Geology Diamond Jubilee Convention, Programs and Abstracts. 117: (cd). Archived from the original (PDF) on November 13, 2007. Retrieved March 8, 2009.
  224. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc. pp. 170–171. ISBN 978-1-55971-038-1.
  225. ↑ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. p. 438.
  226. ↑ Lehman, Thomas M. (2001). „Late Cretaceous dinosaur provinciality“, რედ. Tanke, Darren: Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, გვ. 310–328. ISBN 978-0-253-33907-2. 
  227. 1 2 Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. pp. 180–181.
  228. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  229. ↑ Carpenter, Kenneth (1998). „Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs“. Gaia. 15: 135–144. დაარქივებულია ორიგინალიდან — November 17, 2007. ციტირების თარიღი: March 8, 2009. [not printed until 2000]
  230. ↑ Siviero, ART V.; Brand, Leonard R.; Cooper, Allen M.; Hayes, William K.; Rega, Elizabeth; Siviero, Bethania C.T. (2020). „Skeletal Trauma with Implications for Intratail Mobility in Edmontosaurus Annectens from a Monodominant Bonebed, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming USA“. PALAIOS. 35 (4): 201–214. Bibcode:2020Palai..35..201S. doi:10.2110/palo.2019.079. S2CID 218503493. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 4, 2020. ციტირების თარიღი: January 6, 2021.
  231. ↑ Campagna, Tony (2000). „The PT interview: Michael Triebold“. Prehistoric Times. 40: 18–19.
  232. ↑ Jacobsen, Aase Roland; Ryan, Michael J. (2000). „Taphonomic aspects of theropod tooth-marked bones from an Edmontosaurus bone bed (Lower Maastrichtian), Alberta, Canada“. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3, suppl): 55A. doi:10.1080/02724634.1999.10011202.
  233. ↑ Torices, A.; Reichel, M.; Currie, P.J. (2014). „Multivariate analysis of isolated tyrannosaurid teeth from the Danek Bonebed, Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada“. Canadian Journal of Earth Sciences. 51 (11): 1045–1051. Bibcode:2014CaJES..51.1045T. doi:10.1139/cjes-2014-0072.
  234. ↑ Mallon, J.C.; Bura, J.R.; Currie, P.J. (2019). „A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta“. The Anatomical Record. 303 (4): 673–690. doi:10.1002/ar.24199. PMC 7079176. PMID 31254458.
  235. ↑ Wyenberg-Henzler, Taia C.A.; Scannella, John B. (2026-02-17).https://peerj.com/articles/20796/PeerJ.
მოძიებულია „https://ka.wikipedia.org/w/index.php?title=ედმონტოზავრი&oldid=5480498“-დან