ადამიანის ევოლუცია

ფილოგენეტიკური მოდელი ასახავს (ქვედა მარჯვენა კუთხიდან) Homo erectus-ის გავრცელებას აფრიკიდან ევრაზიაში დაახლოებით 1,8 მილიონი წლის წინ. მისმა შთამომავალმა, ჰაიდელბერგელმა ადამიანმა (Homo heidelbergensis) სათავე დაუდო დენისოველებს, ნეანდერტალელებსა და ჰომო საპიენსს (ადამიანებს) დაახლოებით 350 000 წლის წინ.

ადამიანის ევოლუცია (ადამიანის ევოლუციური ისტორია, ან ადამიანის ფილოგენეზი) — თანამედროვე ადამიანისა და მისი უახლოესი ნათესავების ევოლუციით განპირობებული წარმოშობა საერთო წინაპრებიდან.

დღევანდელი შეხედულებით, ადამიანის ევოლუციური ისტორია დაიწყო შიმპანზეებისა და ადამიანების ბოლო საერთო წინაპრის პოპულაციის გაყოფით. ამ ორი ქვეპოპულაციიდან ის, რომლისგანაც ადამიანები წარმოიშვნენ, ისევე როგორც მისი ყველა გადაშენებული და დღემდე მოღწეული შთამომავალი, მოიხსენიება როგორც ჰომინინები (Hominini). ჰომო საპიენსი განცალკევებული სახეობაა პრიმატების რიგის ჰომინიდების ოჯახიდან, რომელშიც შედის ყველა დიდი ადამიანის მსგავსი მაიმუნი.

თავისი ევოლუციური ისტორიის განმავლობაში, ადამიანებს თანდათანობით განუვითარდათ ისეთი მახასიათებლები, როგორიცაა ორ ფეხზე სიარული (ბიპედალიზმი), სიმარჯვე და რთული ენა. თანამედროვე ადამიანები ეჯვარებოდნენ არქაულ ადამიანებს, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მათი ევოლუცია იყო არა ხაზოვანი, არამედ ქსელისებრი.

პრიმატები გამოეყვნენ სხვა ძუძუმწოვრებს დაახლოებით 85 მილიონი წლის წინ, გვიან ცარცულ პერიოდში, ხოლო მათი უძველესი ნამარხები ჩნდება 55 მილიონი წლის წინ, პალეოცენის ეპოქაში. პრიმატებმა წარმოქმნეს თანმიმდევრული კლადები (შტოები), რამაც მიგვიყვანა ადამიანის მსგავსი მაიმუნების ზეოჯახამდე, რომელმაც დასაბამი მისცა ჰომინიდებისა და გიბონების ოჯახებს; ისინი ერთმანეთს დაახლოებით 15-20 მლნ. წლის წინ გამოეყვნენ. აფრიკული და აზიური ჰომინიდები (მათ შორის ორანგუტანები) დაახლოებით 14 მლნ. წლის წინ გაიყვნენ. ჰომინინები (მათ შორის ავსტრალოპითეკებისა და პანინების ქვეტრიბები) გორილების ტრიბას 8-დან 9 მლნ წლამდე პერიოდში გამოეყვნენ; ავსტრალოპითეკები (ადამიანის გადაშენებული ორ ფეხზე მოსიარულე წინაპრების ჩათვლით) გამოეყვნენ Pan-ის გვარს (რომელიც მოიცავს შიმპანზეებსა და ბონობოებს) 4–7 მლნ. წლის წინ. Homo-ს გვარის არსებობა დასტურდება ჰომო ჰაბილისის გამოჩენით 2 მლნ-ზე მეტი წლის წინ, ხოლო ანატომიურად თანამედროვე ადამიანები აფრიკაში დაახლოებით 300 000 წლის წინ წარმოიშვნენ.

ადამიანის წარმოშობისა და ევოლუციური ისტორიის (ევოლუციური ანთროპოლოგიის) კვლევა მოიცავს რამდენიმე სამეცნიერო დისციპლინას, მათ შორის ფიზიკურ და ევოლუციურ ანთროპოლოგიას, პალეონტოლოგიასა და გენეტიკას; ეს სფერო ასევე ცნობილია ტერმინებით: ანთროპოგენია, ანთროპოგენეზი და ანთროპოგონია — ამასთან, ბოლო ორი ტერმინი ზოგჯერ გამოიყენება დაკავშირებული თემის — ჰომინიზაციის აღსანიშნავად. ისტორიულად, კვლევა ეფუძნება „თ. ჰ. ჰაქსლის მიერ ჯერ კიდევ 1863 წელს დაფუძნებულ მოძღვრებას — პრიმატოლოგიას, რომელიც განიხილავს მაიმუნების ყველა ნამარხ და დღევანდელ ფორმას

მიუხედავად იმისა, რომ აფრიკის, აზიისა და ევროპის სხვადასხვა რეგიონიდან კარგად შემონახული ნამარხების მუდმივად მზარდმა რაოდენობამ გააფართოვა ცოდნა ადამიანის წინაპრების შესახებ, მას არ გამოუწვევია თანხმობა მათი არსებობის ხანგრძლივობისა და გავრცელების არეალების შესახებ. ეს ნაწილობრივ განპირობებულია იმითაც, რომ მრავალი ცალკეული აღმოჩენის სისტემატიკური კუთვნილება და ბევრი პრეისტორიული სახეობის ნათესაური კავშირები სადავოა, რადგან კვლევა ამჟამად ჯერ კიდევ „მონაცემთა ბაზისა და ხელმისაწვდომი მეთოდების ანალიტიკური შესაძლებლობების ზღვარზე ან მის მიღმა“ იმყოფება.

ხშირად ჰომინინების სახეობები შემდეგნაირად მოიხსენიება: ავსტრალოპითეკები როგორც წინარეადამიანები; Homo habilis და Homo rudolfensis როგორც პირველყოფილი ადამიანები; Homo გვარის ყველა შემდგომი სახეობა (ჰომო საპიენსის გარდა) როგორც ადრეული ადამიანები; ხოლო ჰომო საპიენსი როგორც თანამედროვე ადამიანი ან ანატომიურად თანამედროვე ადამიანი. იშვიათად, ჰომინინებამდე არსებულ ეტაპად განიხილავენ 1958 წელს გერჰარდ ჰებერერის მიერ წამოყენებულ ტერმინს — ცხოველისა და ადამიანის გარდამავალ ველს (გერმ. Tier-Mensch-Übergangsfeld).

Homo-მდე

პრიმატების ადრეული ევოლუცია

პრიმატების ევოლუციური ისტორია 65 მილიონი წლის წინ დაიწყო. მიუხედავად ამისა, პრიმატების წარმოშობისა და ადრეული ევოლუციის დეტალები დიდწილად კვლავ უცნობია ნამარხი მტკიცებულებების სიმცირის გამო. ერთ-ერთი უძველესი პრიმატის მსგავსი ცნობილი ძუძუმწოვარი სახეობა, პლეზიადაპისი, წარმოშობით ჩრდილოეთ ამერიკიდან იყო; ხოლო მეორე, არქიცებუსი — ჩინეთიდან. სხვა ასეთ ადრეულ პრიმატებს მიეკუთვნება ჩრდილოეთ აფრიკაში აღმოჩენილი ალტიატლასიუსი და ალჟირიპითეკი. სხვა მსგავსი ბაზალური პრიმატები ფართოდ იყვნენ გავრცელებულნი ევრაზიასა და აფრიკაში პალეოცენისა და ეოცენის ტროპიკულ პირობებში.

Notharctus tenebrosus, ამერიკის ბუნების ისტორიის მუზეუმი, ნიუ-იორკი

დევიდ რ. ბიგუნმა გამოთქვა ვარაუდი, რომ ადრეული პრიმატები თავდაპირველად ევრაზიაში განვითარდნენ და შტომ, რომელმაც სათავე დაუდო აფრიკულ ადამიანის მსგავს მაიმუნებსა და ადამიანებს, მათ შორის დრიოპითეკს, იმიგრირდა სამხრეთით, ევროპიდან ან დასავლეთ აზიიდან აფრიკაში. თუმცა, ცნობილია, რომ პრიმატების უფრო ადრეული პოტენციური წინაპრები, როგორიცაა ალტიატლასიუსი, აფრიკის კონტინენტზე გაცილებით ადრე ცხოვრობდნენ, ვიდრე დროიპითეკი.

პრიმატების გადარჩენილმა ტროპიკულმა პოპულაციამ — რომელიც ყველაზე სრულყოფილადაა წარმოდგენილი ზედა ეოცენისა და ქვედა ოლიგოცენის ნამარხ ფენებში ფაიუმის ღრმულში, კაიროს სამხრეთ-დასავლეთით — სათავე დაუდო პრიმატების ყველა დღემდე მოღწეულ სახეობას, მათ შორის მადაგასკარის ლემურებს, სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის ლორისებს, აფრიკის გალაგოებს (ან „ბუჩქის ჩვილებს“) და ანთროპოიდებს, რომლებსაც განეკუთვნებიან ცხვირფართო მაიმუნები (პლატირინები), ანუ ახალი სამყაროს მაიმუნები, ცხვირვიწრო მაიმუნები (კატარინები), ანუ ძველი სამყაროს მაიმუნები და დიდი ადამიანის მსგავსი მაიმუნები, ადამიანებისა და სხვა ჰომინიდების ჩათვლით.

ყველაზე ადრეული ცნობილი კატარინაა (ვიწროცხვირიანი მაიმუნი) კამოიაპითეკი ზედა ოლიგოცენიდან, რომელიც აღმოაჩინეს ერაგალეიტში, კენიის ჩრდილოეთ დიდ რიფტულ ხეობაში, რომელიც 24 მილიონი წლით თარიღდება. ითვლება, რომ მისი წინაპრები არიან ფაიუმის რეგიონიდან წარმოშობილი ეგვიპტოპითეკის, პროპლიოპითეკისა და პარაპითეკის მონათესავე სახეობები (დაახლ. 35 მლნ წლის წინ). 2010 წელს, საადანიუსი აღიწერა, როგორც გვირგვინოვანი კატარინების ბოლო საერთო წინაპრის ახლო ნათესავი და წინასწარი შეფასებით დათარიღდა 29-28 მილიონი წლით, რითაც შეივსო 11-მილიონწლიანი ნაპრალი ნამარხების უწყვეტობაში.

უკუდო პროკონსულის აღდგენილი ჩონჩხი

ადრეულ მიოცენში, დაახლოებით 22 მილიონი წლის წინ, აღმოსავლეთ აფრიკაში მობინადრე მრავალი სახის ხეზე ცხოვრებაზე ადაპტირებული პრიმიტიული კატარინა მიუთითებს მათ მანამდე არსებულ ხანგრძლივ დივერსიფიკაციაზე (მრავალფეროვნებაზე). 20 მილიონი წლის წინანდელი ნამარხები მოიცავს ფრაგმენტებს, რომლებიც მიეწერება ვიქტორიაპითეკს — ყველაზე ადრეულ ძველი სამყაროს მაიმუნს. იმ გვარებს შორის, რომლებიც ითვლება, რომ 13 მილიონ წლამდე პერიოდში ადამიანის მსგავსი მაიმუნების ევოლუციურ ხაზს მიეკუთვნებოდნენ, არის: პროკონსული, რანგვაპითეკი, დენდროპითეკი, ლიმნოპითეკი, ნაჩოლაპითეკი, ეკვატორიუსი, ნიანზაპითეკი, აფროპითეკი, ჰელიოპითეკი და კენიაპითეკი (ყველა მათგანი აღმოსავლეთ აფრიკიდან).

შორეულ ადგილებში შუა მიოცენის დროინდელი სხვა განზოგადებული არაცერკოპითეკიდების არსებობა, როგორიცაა ოტავიპითეკი ნამიბიის მღვიმეების დანალექებიდან, ასევე პიეროლაპითეკი და დრიოპითეკი საფრანგეთიდან, ესპანეთიდან და ავსტრიიდან, წარმოადგენს ადრეული და შუა მიოცენის შედარებით თბილი და თანაბარი კლიმატური რეჟიმების პირობებში აფრიკისა და ხმელთაშუა ზღვის აუზის მასშტაბით ფორმათა ფართო მრავალფეროვნების მტკიცებულებას. მიოცენის ჰომინოიდებიდან ყველაზე ახალგაზრდა, ორეოპითეკი, ნაპოვნია იტალიის ნახშირის ფენებში, რომელიც 9 მილიონი წლით თარიღდება.

ადამიანის მსგავსი მაიმუნების (ჰომინოიდების) ზეოჯახი მოიცავს: მცირე მაიმუნებს (გიბონების ჩათვლით) და დიდ ადამიანის მსგავს მაიმუნებს (შიმპანზეები, გორილები და ადამიანები)

მოლეკულური მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ გიბონების ევოლუციური ხაზი დიდი ადამიანის მსგავსი მაიმუნების ხაზს გამოეყო დაახლოებით 18-12 მლნ წლის წინ, ხოლო ორანგუტანებისა (ქვეოჯახი პონგინები) გამოეყო სხვა დიდ მაიმუნებს დაახლოებით 12 მილიონი წლის წინ; არ არსებობს ნამარხები, რომლებიც ნათლად ადასტურებენ გიბონების წინაპრებს, რომლებიც შესაძლოა წარმოშობილიყვნენ სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის ჯერჯერობით უცნობი ჰომინოიდების პოპულაციიდან, თუმცა ნამარხი პროტო-ორანგუტანები შესაძლოა წარმოდგენილი იყვნენ ინდოეთში აღმოჩენილი სივაპითეკითა და თურქეთში აღმოჩენილი გრიფოპითეკით, რომლებიც თარიღდება დაახლოებით 10 მლნ წლით.

ჰომინიდების ქვეოჯახი ჰომინინები (აფრიკული ჰომინიდები) პონგინებს (ორანგუტანებს) გამოეყო დაახლოებით 14 მლნ წლის წინ. ჰომინინები (ადამიანების, აგრეთვე ავსტრალოპითეკებისა და პანინების ქვეტრიბების ჩათვლით) გორილების (Gorillini) ტრიბას 8-დან 9 მლნ წლამდე პერიოდში გამოეყვნენ; ავსტრალოპითეკები (ადამიანის გადაშენებული ორ ფეხზე მოსიარულე წინაპრების ჩათვლით) Pan-ის გვარს (რომელიც მოიცავს შიმპანზეებსა და ბონობოებს) გამოეყვნენ 4–7 მლნ წლის წინ. Homo-ს გვარის არსებობა დასტურდება ჰომო ჰაბილისის გამოჩენით 2 მლნ-ზე მეტი წლის წინ, ხოლო ანატომიურად თანამედროვე ადამიანები აფრიკაში დაახლოებით 300 000 წლის წინ წარმოიშვნენ.

ადამიანის კლადის გამოყოფა სხვა დიდი ადამიანის მსგავსი მაიმუნებისგან

გენეტიკური მონაცემები მიუთითებს, რომ შიმპანზეები და ადამიანები საერთო წინაპრისგან შესაძლოა 9-დან 7 მილიონ წლამდე პერიოდში გამოეყვნენ ერთმანეთს.

გორილების, შიმპანზეებისა და ადამიანების ბოლო საერთო წინაპართან ახლოს მდგომი სახეობები შესაძლოა წარმოდგენილი იყოს კენიაში აღმოჩენილი ნაკალიპითეკის ნამარხებით. მოლეკულური მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ 8-დან 4 მილიონ წლამდე პერიოდში, ადამიანისკენ მიმავალ ევოლუციურ ხაზს ჯერ გორილები, შემდეგ კი შიმპანზეები (გვარი Pan) გამოეყვნენ. ერთნუკლეოტიდიანი პოლიმორფიზმების შედარებისას (იხ. ადამიანის ევოლუციური გენეტიკა), ადამიანის დნმ-ის დაახლოებით 98,4%-ით იდენტურია შიმპანზესი. თუმცა, გორილებისა და შიმპანზეების ნამარხი მასალა შეზღუდულია; ამ პრობლემას სავარაუდოდ განაპირობებს როგორც ცუდი შენახვის პირობები — ტროპიკული ტყეების ნიადაგები ხშირად მჟავეა და შლის ძვლებს — ასევე შერჩევის ცდომილება.

სხვა ჰომინინები, სავარაუდოდ, ეკვატორული სარტყლის მიღმა არსებულ უფრო მშრალ გარემოს შეეგუვნენ; სადაც ისინი შეხვდნენ ანტილოპებს, აფთრებს, ძაღლებს, ღორებს, სპილოებს, ცხენებს და სხვებს. ეკვატორული სარტყელი დაახლოებით 8 მილიონი წლის წინ შემცირდა და ძალიან ცოტა ნამარხი მტკიცებულება არსებობს გორილებისა და შიმპანზეების ევოლუციური ხაზებიდან ჰომინინების ხაზის გამოყოფის შესახებ, რაც, სავარაუდოდ, სწორედ ამ პერიოდში მოხდა. ყველაზე ადრეული ნამარხები, რომლებსაც ზოგიერთი მეცნიერი ადამიანის ევოლუციურ ხაზს მიაკუთვნებს, არის საჰელანთროპი (7 მლნ. წლის წინ) და ორორინი (6 მლნ. წლის წინ), რომელთაც მოსდევს არდიპითეკი (5,5–4,4 მლნ. წლის წინ) თავისი სახეობებით: Ar. kadabba და Ar. ramidus.

შიმპანზეს ბუდე. მოგვიანებით ჰომინინებს მსგავსი ბუდის შენების პრაქტიკებიდან შესაძლოა განუვითარდათ თავშესაფრის მშენებლობის ტრადიციები, რაც წარმოადგენს ნიშის შექმნას.

Ar. ramidus-ის არსებობის ისტორიის ერთ-ერთ კვლევაში გამოითქვა მოსაზრება, რომ ეს სახეობა წარმოადგენს ძალიან ადრეულ ჰომინინებში არსებული მთელი რიგი ანატომიური და ქცევითი ადაპტაციების მტკიცებულებას, რაც განსხვავდება დღემდე მოღწეული დიდი ადამიანის მსგავსი მაიმუნების ნებისმიერი სახეობისგან. ამ კვლევამ აჩვენა მსგავსება Ar. ramidus-ის თავის ქალის მორფოლოგიასა და ჩვილი და ახალგაზრდა შიმპანზეების თავის ქალას შორის, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ამ სახეობას განუვითარდა გაახალგაზრდავებული, ანუ პედომორფული კრანიოფაციალური (ქალა-სახის) მორფოლოგია ზრდის ტრაექტორიების ჰეტეროქრონული განცალკევების გზით. ასევე ითქვა, რომ ეს სახეობა ამყარებს მოსაზრებას იმის შესახებ, რომ ძალიან ადრეული ჰომინინები, ბონობოების (Pan paniscus, Pan-ის გვარის ნაკლებად აგრესიული სახეობა) მსგავსად, შესაძლოა ევოლუციურად განვითარდნენ თვითმოშინაურების გზით. შესაბამისად, ეწინააღმდეგებიან რა ეგრეთ წოდებულ „შიმპანზეს რეფერენციულ მოდელს“, კვლევის ავტორები ვარაუდობენ, რომ აღარ არის გამართლებული შიმპანზეს (Pan troglodytes) სოციალური და შეჯვარების ქცევების გამოყენება ადრეული ჰომინინების სოციალური ევოლუციის მოდელებში. როდესაც ისინი საუბრობდნენ Ar. ramidus-ში აგრესიული ეშვების მორფოლოგიის არარსებობაზე და ამის მნიშვნელობაზე ჰომინინების სოციალური ფსიქოლოგიის ევოლუციისთვის, მათ დაწერეს:

რა თქმა უნდა, Ar. ramidus მნიშვნელოვნად განსხვავდება ბონობოებისგან, ვინაიდან ბონობოებს შენარჩუნებული აქვთ ეშვების ლესვის ფუნქციური კომპლექსი. თუმცა, ის ფაქტი, რომ Ar. ramidus-ს ბონობოების მსგავსად ახასიათებს შემცირებული სქესობრივი დიმორფიზმი და შიმპანზეებთან შედარებით უფრო პედომორფული ფორმა, მიუთითებს, რომ ბონობოებში აშკარად გამოხატული განვითარებისეული და სოციალური ადაპტაციები შესაძლოა დაგვეხმაროს ადრეული ჰომინინების სოციალური და სექსუალური ფსიქოლოგიის მომავალ რეკონსტრუქციებში. სინამდვილეში, გაზრდილი დედობრივი მზრუნველობის, მდედრის მიერ მეწყვილის არჩევისა და თვითმოშინაურების ტენდენცია შესაძლოა უფრო ძლიერი და დახვეწილი ყოფილიყო Ar. ramidus-ში, ვიდრე ის, რასაც ბონობოებში ვხედავთ.

ავტორები ამტკიცებენ, რომ მრავალი ძირითადი ადამიანური ადაპტაცია განვითარდა აფრიკის გვიანი მიოცენისა და ადრეული პლიოცენის უძველესი ტყისა და მეჩხერი ტყის ეკოსისტემებში. აქედან გამომდინარე, ისინი გამოთქვამენ მოსაზრებას, რომ ადამიანები შესაძლოა არ წარმოადგენდნენ შიმპანზეს მსგავსი წინაპრიდან ევოლუციის შედეგს, როგორც ეს ტრადიციულად იყო მიჩნეული. ეს მიუთითებს იმაზე, რომ მრავალი თანამედროვე ადამიანური ადაპტაცია წარმოადგენს ფილოგენეტიკურად ღრმა მახასიათებლებს და რომ შიმპანზეების ქცევა და მორფოლოგია შესაძლოა ევოლუციურად განვითარდა იმ საერთო წინაპრისგან გამოყოფის შემდეგ, რომელსაც ისინი ადამიანებთან იზიარებენ.

ავსტრალოპითეკები

"ლუსის" რეკონსტრუქცია

ავსტრალოპითეკების გვარი წარმოიშვა აღმოსავლეთ აფრიკაში დაახლოებით 4 მილიონი წლის წინ, შემდეგ მთელ კონტინენტზე გავრცელდა და საბოლოოდ, 2 მილიონი წლის წინ გადაშენდა. ამ პერიოდის განმავლობაში არსებობდა ავსტრალოპითეკების სხვადასხვა ფორმა, მათ შორის Australopithecus anamensis, A. afarensis, A. sediba და A. africanus. აკადემიურ წრეებში კვლავ მიმდინარეობს დებატები იმის შესახებ, წარმოადგენენ თუ არა ამ დროის ზოგიერთი აფრიკული ჰომინიდის სახეობები, როგორიცაა პარანთროპები P. robustus და P. boisei, იმავე გვარის წევრებს; თუ ასეა, ისინი ჩაითვლებიან „რობუსტულ ავსტრალოპითეკებად“, ხოლო სხვები — „გრაცილურ ავსტრალოპითეკებად“. თუმცა, თუ ეს სახეობები მართლაც ქმნიან საკუთარ გვარს, მაშინ მათ შეიძლება მიენიჭოთ საკუთარი სახელი — პარანთროპი.

• ავსტრალოპითეკი (4–1,8 მლნ. წლის წინ), სახეობებით: A. anamensis, A. afarensis, A. africanus, A. bahrelghazali, A. garhi და A. sediba;
• კენიანთროპი (3–2,7 მლნ. წლის წინ), სახეობით K. platyops;
• პარანთროპი (3–1,2 მლნ. წლის წინ), სახეობებით: P. aethiopicus, P. boisei და P. robustus.

მიიჩნევა, რომ აღმოჩენილია ახლად შემოთავაზებული სახეობა A. deyiremeda, რომელიც A. afarensis-ის თანადროულად ცხოვრობდა. მიმდინარეობს კამათი იმის თაობაზე, არის თუ არა A. deyiremeda ახალი სახეობა, თუ ის უბრალოდ A. afarensis-ია. A. prometheus, სხვაგვარად ცნობილი როგორც „პატარა ფეხი“ (Little Foot), ახალი დათარიღების ტექნიკის მეშვეობით ახლახან დათარიღდა 3,67 მილიონი წლით, რამაც ავსტრალოპითეკის გვარის ასაკი afarensis-ის ტოლი გახადა. „პატარა ფეხზე“ ნაპოვნი დაპირისპირებადი ცერა თითის გათვალისწინებით, ჩანს, რომ ეს ინდივიდი ხეზე კარგად დაცოცავდა. ითვლება, რომ რეგიონში არსებული ღამის მტაცებლების გამო, ის ღამით ხეებზე ბუდისებრ პლატფორმას იშენებდა, შიმპანზეებისა და გორილების მსგავსად.

Homo-ს გვარის ევოლუცია

Homo-ს გვარის ყველაზე ადრეული დოკუმენტირებული წარმომადგენელია ლედის ყბა (Ledi jaw), რომელიც თარიღდება 2,75 – 2,8 მილიონი წლით და სავარაუდოდ წარმოადგენს უძველეს სახეობას, რომლისთვისაც არსებობს ქვის იარაღების გამოყენების უტყუარი მტკიცებულება. ამ ადრეული ჰომინინების ტვინი დაახლოებით შიმპანზეს ტვინის ზომის იყო, თუმცა გამოითქვა ვარაუდი, რომ სწორედ ამ დროს გაორმაგდა ადამიანის SRGAP2 გენი, რამაც შუბლის ქერქში ნერვული კავშირების სწრაფი ზრდა გამოიწვია. მომდევნო მილიონი წლის განმავლობაში მოხდა სწრაფი ენცეფალიზაციის პროცესი და ნამარხებში ჰომო ერექტუსისა და ჰომო ერგასტერის გამოჩენასთან ერთად, ქალას მოცულობა გაორმაგდა 850 სმ³-მდე. (ადამიანის ტვინის ზომის ასეთი ზრდა ეკვივალენტურია იმისა, რომ ყოველ მომდევნო თაობას 125 000-ით მეტი ნეირონი ჰქონდა, ვიდრე მათ მშობლებს.) მიჩნეულია, რომ ჰომო ერექტუსი და ჰომო ერგასტერი იყვნენ პირველები, ვინც გამოიყენა ცეცხლი და რთული იარაღები, და ისინი იყვნენ ჰომინინების ხაზის პირველი წარმომადგენლები, რომლებმაც დატოვეს აფრიკა და გავრცელდნენ აფრიკაში, აზიასა და ევროპაში 1.3-1.8 მილიონი წლების შუალედში.

აფრიკული წარმოშობის უახლესი თეორიის თანახმად, თანამედროვე ადამიანები განვითარდნენ აფრიკაში, სავარაუდოდ ჰაიდელბერგელი ადამიანის, როდეზიელი ადამიანის ან H. antecessor-ისგან და მოახდინეს მიგრაცია კონტინენტის გარეთ დაახლოებით 50 000 - 100 000 წლის წინ, რითაც თანდათან ჩაანაცვლეს ჰომო ერექტუსის, დენისოველების, H. floresiensis-ის, H. luzonensis-ისა და ნეანდერტალელების ადგილობრივი პოპულაციები, რომელთა წინაპრებსაც აფრიკა უფრო ადრეული მიგრაციების დროს ჰქონდათ დატოვებული. არქაული ჰომო საპიენსი, ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების წინამორბედი, განვითარდა შუა პალეოლითში 400 000-დან 250 000 წლამდე პერიოდში. დნმ-ის კვლევის უახლესი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ნეანდერტალური წარმოშობის რამდენიმე ჰაპლოტიპი გვხვდება ყველა არააფრიკულ პოპულაციაში, და ნეანდერტალელებმა და სხვა ჰომინინებმა, როგორიცაა დენისოველები, შესაძლოა თავიანთი გენომის 6%-მდე წვლილი შეიტანეს დღევანდელი ადამიანების გენომში, რაც მიუთითებს ამ სახეობებს შორის შეზღუდულ შეჯვარებაზე. ზოგიერთი ანთროპოლოგის აზრით, გადასვლა ქცევით თანამედროვეობაზე სიმბოლური კულტურის, ენისა და სპეციალიზებული ქვის ტექნოლოგიის განვითარებით მოხდა დაახლოებით 50 000 წლის წინ (ზედა პალეოლითის დასაწყისში), თუმცა სხვები მიუთითებენ შუა პალეოლითის განმავლობაში უფრო ხანგრძლივ პერიოდში მომხდარი ეტაპობრივი ცვლილებების მტკიცებულებებზე.

H. habilis და H. gautengensis

Homo habilis ცხოვრობდა დაახლოებით 2,8-დან 1,4 მილიონი წლის წინ შუალედში. სახეობა განვითარდა სამხრეთ და აღმოსავლეთ აფრიკაში გვიან პლიოცენში ან ადრეულ პლეისტოცენში, 2,5–2 მლნ. წლის წინ, როდესაც ის გამოეყო ავსტრალოპითეკებს უფრო მცირე ზომის საღეჭი კბილების (მოლარების) და უფრო დიდი ტვინის განვითარებით. როგორც ერთ-ერთი პირველი ცნობილი ჰომინინი, ის ამზადებდა იარაღებს ქვისგან და შესაძლოა ცხოველის ძვლებისგანაც, რამაც განაპირობა მისი სახელწოდება Homo habilis (ლათ. „მარჯვე ადამიანი“), რომელიც მას მისმა აღმომჩენმა, ლუის ლიკიმ უწოდა. ზოგიერთმა მეცნიერმა წამოაყენა ამ სახეობის Homo-დან Australopithecus-ში გადატანის წინადადება, რადგან მისი ჩონჩხის მორფოლოგია უფრო მეტად იყო მორგებული ხეზე ცხოვრებას, ვიდრე მოგვიანებითი ჰომინინების მსგავსად ორ ფეხზე სიარულს.

2010 წლის მაისში სამხრეთ აფრიკაში აღმოაჩინეს ახალი სახეობა, Homo gautengensis.

H. rudolfensis და H. georgicus

ეს არის შემოთავაზებული სახეობების სახელები დაახლოებით 1,9–1,6 მლნ. წლის წინანდელი ნამარხებისთვის, რომელთა კავშირი ჰომო ჰაბილისთან ჯერ კიდევ გაურკვეველია.

• Homo rudolfensis აღნიშნავს კენიაში აღმოჩენილ ერთ, არასრულ თავის ქალას. მეცნიერებმა გამოთქვეს ვარაუდი, რომ ეს იყო ჰომო ჰაბილისის ნიმუში, მაგრამ ეს არ დადასტურებულა. ამჟამად მიიჩნევა, რომ H. rudolfensis ადრეული ჰომინიდის სახეობაა, H. erectus-სა და H. habilis-თან ერთად.
• Homo georgicus, საქართველოდან, შესაძლოა იყოს გარდამავალი ფორმა ჰომო ჰაბილისსა და ჰომო ერექტუსს შორის, ან ჰომო ერექტუსის ქვესახეობა.

H. ergaster და H. erectus

თურქანელი ბიჭის რეკონსტრუქცია, რომელიც 1,5-დან 1,6 მილიონი წლის წინ ცხოვრობდა

Homo erectus-ის პირველი ნამარხები აღმოაჩინა ნიდერლანდელმა ექიმმა ეჟენ დიუბუამ 1891 წელს ინდონეზიის კუნძულ იავაზე. მან თავდაპირველად ამ მასალას უწოდა Anthropopithecus erectus (1892–1893 წწ., ამ ეტაპზე მიიჩნეოდა შიმპანზეს მსგავს ნამარხ პრიმატად) და Pithecanthropus erectus (1893–1894 წწ., დიუბუამ აზრი შეიცვალა მორფოლოგიის საფუძველზე, რომელიც, მისი აზრით, გარდამავალი იყო ადამიანებსა და მაიმუნებს შორის). წლების შემდეგ, მე-20 საუკუნეში, გერმანელმა ექიმმა და პალეოანთროპოლოგმა ფრანც ვაიდენრაიხმა (1873–1948) დეტალურად შეადარა დიუბუას აღმოჩენილი იაველი ადამიანის (მაშინდელი Pithecanthropus erectus) მახასიათებლები პეკინელი ადამიანის (მაშინდელი Sinanthropus pekinensis) მახასიათებლებს. 1940 წელს ვაიდენრაიხმა დაასკვნა, რომ თანამედროვე ადამიანებთან ანატომიური მსგავსების გამო, აუცილებელი იყო იავასა და ჩინეთის ყველა ამ ნიმუშის გაერთიანება Homo-ს გვარის ერთ სახეობაში — H. erectus.

Homo erectus ცხოვრობდა დაახლოებით 1,8 მილიონი წლიდან 108 000 წლის წინანდელ პერიოდამდე. როგორც ჩანს, ეს პოპულაცია გადაშენდა მაშინ, როდესაც სავანის დერეფნები დაიკეტა და ტროპიკულმა ჯუნგლებმა მათი ადგილი დაიკავა; თუმცა, იქვე მცხოვრები H. floresiensis გადაურჩა ამ ცვლილებას. ზოგიერთი მკვლევარი მიიჩნევს, რომ ჰომო ერექტუსის ადრეული ფაზა (1,8-დან 1,25 მლნ. წლამდე) არის ცალკეული სახეობა, H. ergaster, ან H. erectus-ის ქვესახეობა — H. erectus ergaster. მრავალი პალეოანთროპოლოგი ამჟამად იყენებს ტერმინს Homo ergaster ამ ჯგუფის არააზიური ფორმებისთვის და ინარჩუნებს H. erectus-ს მხოლოდ იმ ნამარხებისთვის, რომლებიც ნაპოვნია აზიაში და აკმაყოფილებს ჩონჩხისა და კბილების გარკვეულ მოთხოვნებს, რაც ოდნავ განსხვავდება H. ergaster-ისგან.

მიჩნევა, რომ აფრიკაში, ადრეულ პლეისტოცენში (1,5–1 მლნ. წლის წინ), ჰომო ჰაბილისის ზოგიერთ პოპულაციას განუვითარდა უფრო დიდი ზომის ტვინი და დაიწყო უფრო რთული ქვის იარაღების დამზადება; ეს და სხვა განსხვავებები საკმარისია ანთროპოლოგებისთვის, რომ მათი ახალ სახეობად, Homo erectus-ად რეკლასიფიკაცია მოახდინონ. შესაძლოა, ეს სახეობა ასევე იყენებდა ცეცხლს ხორცის შესაწვავად. რიჩარდ რენგემი აღნიშნავს, რომ Homo-ს გვარი, როგორც ჩანს, მიწაზე ბინადრობდა, ჰქონდა შემცირებული ნაწლავების სიგრძე, უფრო მცირე ზომის და ნაკლებად განსხვავებული კბილები და „თავის ტვინი [გადიდებული] მის ამჟამინდელ, საშინლად არაენერგოეფექტურ ზომამდე“, და გამოთქვამს ჰიპოთეზას, რომ ცეცხლის კონტროლი და საკვების მომზადება (რამაც გაზარდა მათი კვებითი ღირებულება) იყო ის მთავარი ადაპტაცია, რომელმაც გამოყო Homo ხეზე მძინარე ავსტრალოპითეკებისგან.

H. cepranensis და H. antecessor

ეს სახეობები შემოთავაზებულია როგორც გარდამავალი ფორმები H. erectus-სა და H. heidelbergensis-ს შორის.

• H. antecessor ცნობილია ესპანეთსა და ინგლისში აღმოჩენილი ნამარხებიდან, რომლებიც თარიღდება 1,2 მლნ. – 500 ათასი წლის წინ. ორი H. antecessor-ის ბეჭის ძვლის ნამარხი აღმოაჩინეს ესპანეთში, გრან-დოლინას მღვიმეში. მკვლევრებმა ნაპოვნი ბეჭის ძვლები შეადარეს შიმპანზეების, თანამედროვე ადამიანებისა და ტროგლოდიტების სხვა ნამარხებს. მათ აღმოაჩინეს, რომ H. antecessor-ის ნამარხები განვითარების თვალსაზრისით უფრო მეტად ჰგავდა თანამედროვე ადამიანებისას. ეს ემთხვევა H. antecessor-ის თავის ქალების შესახებ არსებულ წინა მიგნებებს, სადაც მათი ქალას ძვლები ავლენენ ისეთ მახასიათებლებს, რომლებსაც იზიარებენ როგორც ჩინეთის შუა პლეისტოცენის ჰომინინები, ასევე თანამედროვე ადამიანები. ეს მიგნებები მიუთითებს, რომ H. antecessor შესაძლოა ყოფილიყო ჰომო საპიენსის, ნეანდერტალელისა და დენისოველების ბოლო საერთო წინაპარი, თუმცა ამ ჰიპოთეზის დასადასტურებლად დამატებითი კვლევებია საჭირო. 2020 წლის კვლევა ამტკიცებს, რომ H. antecessor, რომელსაც სახის სტრუქტურა H. sapiens-ის მსგავსი აქვს, მიეკუთვნება Homo-ს გვარს, მაშინ როცა ნეანდერტალელების ქალას სტრუქტურა წარმოებულია (დერივატიულია).
• H. cepranensis აღნიშნავს იტალიაში აღმოჩენილ ერთადერთ თავის ქალას სახურავს, რომელიც დაახლოებით 800 000 წლისადაა მიჩნეული. 1994 წელს მკვლევრებმა იტალიაში აღმოაჩინეს თავის ქალას ფრაგმენტები. აწყობის შემდეგ, გამორჩეულმა ფორმამ ისინი სხვა ჰომინიდების სახეობებისგან განაცალკევა, რამაც მკვლევრები მიიყვანა იმ დასკვნამდე, რომ ის მანამდე უცნობი ჰომინიდის სახეობის ნაწილი იყო. მას უწოდეს H. cepranensis sp. nov. აღმოჩენის ადგილის (ჩეპრანოს კამპო-გრანდე) მიხედვით. ამ თავის ქალის სხვა ცნობილ ჰომინიდების სახეობებთან შედარებისას, მათ აღმოაჩინეს, რომ H. cepranensis sp. nov.-ის ძვლები განსხვავდებოდა სისქით, სიგრძითა და კუთხეებით. ამან მიგვიყვანა დასკვნამდე, რომ H. cepranensis sp. nov. წარმოადგენს ჰომინიდის განცალკევებულ სახეობას.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis-ის რეკონსტრუქცია

H. heidelbergensis („ჰაიდელბერგელი ადამიანი“) ცხოვრობდა დაახლოებით 800 000-დან 300 000 წლის წინანდელ პერიოდში. მისი სახელწოდების ვარიანტებად ასევე შემოთავაზებულია როგორც Homo sapiens heidelbergensis ან Homo sapiens paleohungaricus.

1907 წელს გერმანიაში მაღაროელებმა აღმოაჩინეს მაუერის ქვედა ყბა — ძალიან პრიმიტიული განამარხებული ყბა. ოტო შოტენზაკის მიერ ჩატარებულმა ყბის ანალიზმა განაპირობა მისი ახალი სახეობისთვის, H. heidelbergensis-თვის მიკუთვნება. ამ სახეობის, როგორც დამოუკიდებელი სახეობისა და ნეანდერტალელების წინაპრის, ვალიდურობა სადავოა. 2009 წელს ჩატარდა კვლევა მაუერის ქვედა ყბის სხვა განამარხებულ ნაშთებთან ხელახლა შესადარებლად, რათა დაედგინათ, თუ სად შეიძლება იმყოფებოდეს ჰაიდელბერგელი ადამიანი ადამიანის ევოლუციურ შკალაზე ან არის თუ არა ის საერთოდ ვალიდური, როგორც ცალკეული სახეობა. ამ გადაფასების შედეგად, მკვლევრებმა დაასკვნეს, რომ H. heidelbergensis დიდი ალბათობით იყო აფრო-ევროპული სახეობა, რომელიც წარმოადგენდა როგორც ნეანდერტალელების, ისე H. sapiens-ის საერთო წინაპარს; თუმცა ასევე შესაძლებელია, რომ H. heidelbergensis ყოფილიყო ევროპული სახეობა და მხოლოდ ნეანდერტალელების წინაპარი, მაშინ როცა H. sapiens-ის წინაპარს წარმოადგენდა აფრიკიდან მომდინარე სხვა სახეობა.

H. rhodesiensis და გავისის თავის ქალა

• 1921 წელს სამთო ექსპედიციის დროს, მღვიმის ნალექებში აღმოაჩინეს თავის ქალა ტერიტორიაზე, რომელიც დღეს ცნობილია როგორც ზამბია. H. rhodesiensis შეფასებულია 300 000–125 000 წლის ასაკით. ამჟამინდელი მკვლევრების უმეტესობა როდეზიელ ადამიანს ათავსებს Homo heidelbergensis-ის ჯგუფში, თუმცა შემოთავაზებულია სხვა სახელწოდებებიც, როგორიცაა არქაული Homo sapiens და Homo sapiens rhodesiensis. ამ ნამარხმა გააფართოვა წარმოდგენა H. sapiens-ის ევოლუციაზე; დღევანდელი შეფასებით, H. sapiens-ის წარმოშობა დაახლოებით 500 000 წლის წინ მოხდა.
• 2006 წლის თებერვალში აღმოაჩინეს ნამარხი, გავისის თავის ქალა (Gawis cranium), რომელიც შესაძლოა იყოს გარდამავალი სახეობა H. erectus-სა და H. sapiens-ს შორის, ან ერთ-ერთი მრავალი ევოლუციური ჩიხიდან. ეთიოპიაში, გავისში აღმოჩენილი თავის ქალა მიიჩნევა 500 000–250 000 წლის წინანდელად. ცნობილია მხოლოდ მოკლე დეტალები და აღმომჩენებს ჯერ არ გამოუქვეყნებიათ რეცენზირებული კვლევა. გავისელი ადამიანის სახის მახასიათებლები მიუთითებს იმაზე, რომ ის ან გარდამავალი სახეობაა, ან „ბოდოელი ადამიანის“ (Bodo man) მდედრის მაგალითი.

ნეანდერტალელები და დენისოველები

ხანდაზმული ნეანდერტალელი მამაკაცის რეკონსტრუქცია

Homo neanderthalensis, ალტერნატიულად ცნობილი როგორც Homo sapiens neanderthalensis, ცხოვრობდა ევროპასა და აზიაში 400 000-დან დაახლოებით 28 000 წლის წინანდელ პერიოდამდე. არსებობს რიგი აშკარა ანატომიური განსხვავებები ანატომიურად თანამედროვე ადამიანებსა და ნეანდერტალელების ნიმუშებს შორის, რომელთაგან ბევრი უკავშირდება ნეანდერტალელების უკეთეს ადაპტაციას ცივ გარემოსთან. ნეანდერტალელების სხეულის ზედაპირის ფართობის მის მოცულობასთან შეფარდება იმაზე დაბალიც კი იყო, ვიდრე თანამედროვე ინუიტების პოპულაციებში, რაც სხეულის სითბოს უკეთ შენარჩუნებაზე მიუთითებს.

თავის ტვინის ენდოკასტებიდან ჩანს, რომ ნეანდერტალელებს ასევე ჰქონდათ მნიშვნელოვნად დიდი ზომის ტვინი, რაც ეჭვქვეშ აყენებს მათ ინტელექტუალურ ჩამორჩენილობას თანამედროვე ადამიანებთან შედარებით. თუმცა, ნეანდერტალელების უფრო მაღალი სხეულის მასა შესაძლოა მოითხოვდა ტვინის უფრო დიდ მასას სხეულის კონტროლისთვის. გარდა ამისა, პირსის, სტრინგერისა და დანბარის მიერ ჩატარებულმა უახლესმა კვლევამ აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები ტვინის არქიტექტურაში. ნეანდერტალელთა თვალბუდის ღრუსა და კეფის წილის უფრო დიდი ზომა მიუთითებს იმაზე, რომ მათ ჰქონდათ თანამედროვე ადამიანებზე უკეთესი მხედველობის სიმახვილე, რაც გამოსადეგი იყო გამყინვარების პერიოდის ევროპის უფრო სუსტ განათებაში.

ნეანდერტალელებს შესაძლოა ჰქონოდათ ნაკლები ტვინის მოცულობა სოციალური ფუნქციებისთვის. ენდოკრანიალური მოცულობიდან (გამოკლებული კეფის წილის ზომა) სოციალური ჯგუფის ზომის გამოთვლა მიუთითებს, რომ ნეანდერტალელთა ჯგუფები შესაძლოა შეზღუდული იყო 120 ინდივიდით, თანამედროვე ადამიანების 144 ინდივიდიანი შესაძლო ურთიერთობისგან განსხვავებით. უფრო დიდი სოციალური ჯგუფები შეიძლება ნიშნავდეს, რომ თანამედროვე ადამიანებს ჰქონდათ თავიანთ კლანში შიდა შეჯვარების ნაკლები რისკი, უფრო დიდ ტერიტორიებზე ვაჭრობის შესაძლებლობა (რაც დასტურდება ქვის იარაღების გავრცელებით) და სოციალური და ტექნოლოგიური ინოვაციების უფრო სწრაფი გავრცელება. ყოველივე ამან შესაძლოა ხელი შეუწყო თანამედროვე Homo sapiens-ის მიერ ნეანდერტალელთა პოპულაციების ჩანაცვლებას 28 000 წლის წინანდელი პერიოდისთვის.

მიტოქონდრიული დნმ-ის სეკვენირების ადრეული მტკიცებულებები მიუთითებდა, რომ H. neanderthalensis-სა და H. sapiens-ს შორის არ მომხდარა მნიშვნელოვანი გენთა დინება და რომ ეს ორი წარმოადგენდა ცალკეულ სახეობებს, რომლებსაც საერთო წინაპარი ჰყავდათ დაახლოებით 660 000 წლის წინ. თუმცა, 2010 წელს ნეანდერტალელის გენომის სეკვენირებამ აჩვენა, რომ ნეანდერტალელები მართლაც ეჯვარებოდნენ ანატომიურად თანამედროვე ადამიანებს დაახლ. 45 000-80 000 წლის წინ, დაახლოებით იმ დროს, როდესაც თანამედროვე ადამიანებმა მოახდინეს მიგრაცია აფრიკიდან, მაგრამ მანამ, სანამ ისინი გავრცელდებოდნენ ევროპაში, აზიასა და სხვაგან. რუმინეთში აღმოჩენილი 40 000 წლის წინანდელი ადამიანის ჩონჩხის გენეტიკურმა სეკვენირებამ აჩვენა, რომ მისი გენომის 11% იყო ნეანდერტალელის, რაც იმას ნიშნავს, რომ ინდივიდს ჰყავდა ნეანდერტალელი წინაპარი 4-6 თაობით ადრე, გარდა ახლო აღმოსავლეთში მომხდარი უფრო ადრეული შეჯვარების წვლილისა. მიუხედავად იმისა, რომ ეს შეჯვარებული რუმინული პოპულაცია, როგორც ჩანს, არ წარმოადგენდა თანამედროვე ადამიანების წინაპარს, ეს აღმოჩენა მიუთითებს იმაზე, რომ შეჯვარება ხდებოდა არაერთხელ.

ყველა თანამედროვე არააფრიკელ ადამიანს თავისი დნმ-ის დაახლოებით 1%-დან 4%-მდე (ან 1,5%-დან 2,6%-მდე უფრო ახალი მონაცემებით) ნეანდერტალელებისგან აქვს მიღებული. ეს მიგნება თანხვედრაშია ბოლოდროინდელ კვლევებთან, რომლებიც მიუთითებს, რომ ზოგიერთი ადამიანური ალელის დივერგენცია თარიღდება ერთი მილიონი წლით, თუმცა ეს ინტერპრეტაცია კითხვის ნიშნის ქვეშ დგას. ნეანდერტალელებსა და ანატომიურად თანამედროვე Homo sapiens-ს ევროპაში შესაძლოა 10 000 წლის განმავლობაში ეცხოვრათ ერთად, რა დროსაც ანატომიურად თანამედროვე ადამიანის პოპულაციები მკვეთრად გაიზარდა, რიცხობრივად საგრძნობლად გადააჭარბა ნეანდერტალელებს და, შესაძლოა, დაჯაბნა ისინი უბრალოდ რაოდენობრივი უპირატესობით.

2008 წელს არქეოლოგებმა, რომლებიც მუშაობდნენ ციმბირში, ალთაის მთებში მდებარე დენისოვას მღვიმის ტერიტორიაზე, აღმოაჩინეს სხვა ადამიანური სახეობის — დენისოველების მოზარდი წევრის ნეკის მცირე ძვლის ფრაგმენტი. მღვიმეში იმავე დონეზე გათხრილი არტეფაქტები, მათ შორის სამაჯური, ნახშირბადული დათარიღებით შეფასდა დაახლოებით 40 000 წლის ასაკით. ვინაიდან დენისოვას მღვიმის გრილი კლიმატის გამო ნამარხ ფრაგმენტში დნმ გადარჩა, მოხდა როგორც მიტოქონდრიული დნმ-ის (mtDNA), ასევე ბირთვული დნმ-ის სეკვენირება.

მიუხედავად იმისა, რომ მიტოქონდრიული დნმ-ის დივერგენციის წერტილი დროში მოულოდნელად შორს იყო, სრულმა გენომურმა სეკვენციამ მიუთითა, რომ დენისოველები ნეანდერტალელების იმავე ევოლუციურ ხაზს ეკუთვნოდნენ და ეს ორი ერთმანეთს გამოეყო ცოტა ხანში მას შემდეგ, რაც მათი ხაზი გამოეყო იმ ხაზს, რომელმაც სათავე დაუდო თანამედროვე ადამიანებს. ცნობილია, რომ თანამედროვე ადამიანები ევროპასა და ახლო აღმოსავლეთში თანაარსებობდნენ ნეანდერტალელებთან შესაძლოა 40 000 წელზე მეტი ხნის განმავლობაში და ეს აღმოჩენა აჩენს იმის შესაძლებლობას, რომ ნეანდერტალელები, დენისოველები და თანამედროვე ადამიანები შესაძლოა თანაარსებობდნენ და ეჯვარებოდნენ ერთმანეთს. ამ შორეული შტოს არსებობა ქმნის კაცობრიობის ბევრად უფრო რთულ სურათს გვიანი პლეისტოცენის პერიოდში, ვიდრე მანამდე ეგონათ. ასევე ნაპოვნია მტკიცებულებები, რომ ზოგიერთი თანამედროვე მელანეზიელის დნმ-ის 6%-მდე მომდინარეობს დენისოველებისგან, რაც სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიაში შეზღუდულ შეჯვარებაზე მიუთითებს.

ალელები, რომლებიც სავარაუდოდ ნეანდერტალელებსა და დენისოველებში წარმოიშვა, იდენტიფიცირებულია თანამედროვე ადამიანების (აფრიკის გარეთ) გენომის რამდენიმე გენეტიკურ ლოკუსში. დენისოველებისა და ნეანდერტალელების ადამიანის ლეიკოციტური ანტიგენის (HLA) ჰაპლოტიპები წარმოადგენს თანამედროვე ევრაზიელთა HLA ალელების ნახევარზე მეტს, რაც მიუთითებს ძლიერ პოზიტიურ სელექციაზე ამ ინტროგრესირებული ალელების სასარგებლოდ. კორინ სიმონეტიმ ვანდერბილტის უნივერსიტეტიდან (ნეშვილი) და მისმა გუნდმა ევროპული წარმოშობის 28 000 ადამიანის სამედიცინო ჩანაწერებიდან აღმოაჩინეს, რომ ნეანდერტალელის დნმ-ის სეგმენტების არსებობა შესაძლოა ასოცირებული იყოს დეპრესიის უფრო მაღალ მაჩვენებელთან.

გენების დინება ნეანდერტალელთა პოპულაციებიდან თანამედროვე ადამიანებისკენ არ ყოფილა მხოლოდ ცალმხრივი. სერჟი კასტელიანომ ევოლუციური ანთროპოლოგიის მაქს პლანკის ინსტიტუტიდან 2016 წელს გამოაქვეყნა ანგარიში, რომ მიუხედავად იმისა, რომ დენისოველებისა და ნეანდერტალელების გენომები უფრო მეტად არის ერთმანეთთან დაკავშირებული, ვიდრე ჩვენთან, ციმბირელი ნეანდერტალელების გენომები მეტ მსგავსებას ავლენს თანამედროვე ადამიანის გენებთან, ვიდრე ევროპელი ნეანდერტალელების პოპულაციები. ეს მიუთითებს, რომ ნეანდერტალელთა პოპულაციები თანამედროვე ადამიანებს ეჯვარებოდნენ დაახლოებით 100 000 წლის წინ, სავარაუდოდ სადღაც ახლო აღმოსავლეთში.

გიბრალტარში ნეანდერტალელი ბავშვის კვლევები ტვინის განვითარებისა და კბილების ამოჭრის საფუძველზე აჩვენებს, რომ ნეანდერტალელი ბავშვები შესაძლოა უფრო სწრაფად აღწევდნენ მომწიფებას, ვიდრე ჰომო საპიენსი.

H. floresiensis

Homo floresiensis-ის სახის რეკონსტრუქცია

H. floresiensis-ს, რომელიც ცხოვრობდა დაახლოებით 190 000-დან 50 000 წლამდე პერიოდში, თავისი მცირე ზომის გამო შეარქვეს „ჰობიტი“, რაც შესაძლოა იყოს კუნძულოვანი ჯუჯობის შედეგი. H. floresiensis საინტერესოა როგორც თავისი ზომით, ასევე ასაკით, რადგან ის წარმოადგენს Homo-ს გვარის ერთ-ერთ უახლეს სახეობას, რომელიც ავლენს ისეთ წარმოებულ მახასიათებლებს, რომლებსაც თანამედროვე ადამიანები არ იზიარებენ. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, H. floresiensis-ს თანამედროვე ადამიანებთან საერთო წინაპარი ჰყავს, მაგრამ გამოეყო თანამედროვე ადამიანის ევოლუციურ ხაზს და საკუთარ, განცალკევებულ ევოლუციურ გზას გაჰყვა. მთავარი აღმოჩენა იყო ჩონჩხი, რომელიც მიიჩნევა, რომ ეკუთვნოდა დაახლოებით 30 წლის ქალს. იგი აღმოაჩინეს 2003 წელს და დათარიღებულია დაახლოებით 18 000 წლის ასაკით. შეფასების თანახმად, ცოცხალი ქალის სიმაღლე ერთი მეტრი იყო, ტვინის მოცულობით სულ რაღაც 380 სმ³ (რაც შიმპანზესთვისაც კი მცირედ ითვლება და H. sapiens-ის საშუალო მაჩვენებლის, 1400 სმ³-ის მესამედზე ნაკლებია).

თუმცა, მიმდინარეობს კამათი იმის თაობაზე, მართლაც ცალკეულ სახეობას წარმოადგენს თუ არა H. floresiensis. ზოგიერთი მეცნიერი მიიჩნევს, რომ H. floresiensis იყო თანამედროვე H. sapiens პათოლოგიური ჯუჯობით. ეს ჰიპოთეზა ნაწილობრივ გამართლებულია იმით, რომ ზოგიერთი თანამედროვე ადამიანი, რომელიც ცხოვრობს ინდონეზიის კუნძულ ფლორესზე (სადაც ჩონჩხი აღმოაჩინეს), პიგმეები არიან. ამან, პათოლოგიურ ჯუჯობასთან ერთად, შესაძლოა გამოიწვია საგრძნობლად მცირე ზომის ადამიანი. H. floresiensis-ის, როგორც ცალკეული სახეობის, საწინააღმდეგო კიდევ ერთი მთავარი არგუმენტია ის, რომ იგი იპოვეს ისეთ იარაღებთან ერთად, რომლებიც მხოლოდ H. sapiens-თან ასოცირდება.

თუმცა, პათოლოგიური ჯუჯობის ჰიპოთეზა ვერ ხსნის დამატებით ანატომიურ მახასიათებლებს, რომლებიც არ ჰგავს თანამედროვე ადამიანებისას (დაავადებულის თუ არა), მაგრამ ძალიან ჰგავს ჩვენი გვარის უძველესი წევრების მახასიათებლებს. თავის ქალის მახასიათებლების გარდა, ეს თვისებები მოიცავს ძვლების ფორმას მაჯაში, წინამხარში, მხარში, მუხლებსა და ტერფებში. გარდა ამისა, ეს ჰიპოთეზა ვერ ხსნის იგივე მახასიათებლების მქონე ინდივიდების მრავალი მაგალითის აღმოჩენას, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ისინი დამახასიათებელი იყო დიდი პოპულაციისთვის და არ შემოიფარგლებოდა მხოლოდ ერთი ინდივიდით.

2016 წელს ჰომინინების ნამარხი კბილები და ნაწილობრივი ყბა, რომლებიც მიიჩნევა H. floresiensis-ის წინაპრად, აღმოაჩინეს მეტა მენგეში, ლიანგ ბუადან დაახლოებით 74 კილომეტრში. ისინი დათარიღებულია დაახლოებით 700 000 წლის წინანდელად და ავსტრალიელი არქეოლოგი გერიტ ვან დენ ბერგი აღნიშნავს, რომ ისინი გვიანდელ ნამარხებზე კიდევ უფრო მცირე ზომისანი არიან.

H. luzonensis

კუნძულ ლუსონიდან მოპოვებული მცირე რაოდენობის ნიმუშები, რომლებიც 50 000-დან 67 000 წლამდე პერიოდით თარიღდება, აღმომჩენებმა კბილების მახასიათებლებზე დაყრდნობით ახლახან ადამიანის ახალ სახეობას — H. luzonensis-ს მიაკუთვნეს.

H. sapiens

ადრეული Homo sapiens-ის რეკონსტრუქცია ჯებელ-ირჰუდიდან, მაროკო თარგი:C.

ჰომო საპიენსი (ზედსართავი სახელი sapiens ლათინურად „ბრძენს“ ან „გონიერს“ ნიშნავს) წარმოიშვა აფრიკაში დაახლოებით 300 000 წლის წინ, სავარაუდოდ ჰაიდელბერგელი ადამიანის ან მისი მონათესავე ევოლუციური ხაზისგან. 2019 წლის სექტემბერში მეცნიერებმა გამოაქვეყნეს თანამედროვე ადამიანების (H. sapiens) ბოლო საერთო წინაპრის — თანამედროვე ადამიანების უადრესი წარმომადგენლის — თავის ქალის ვირტუალური ფორმის კომპიუტერული რეკონსტრუქცია, რომელი 260 კომპიუტერულ ტომოგრამას (CT) ეფუძნებოდა. მათ გამოთქვეს ვარაუდი, რომ თანამედროვე ადამიანები წარმოიშვნენ 260 000-დან 350 000 წლამდე პერიოდში, აღმოსავლეთ და სამხრეთ აფრიკის პოპულაციების შერწყმის გზით.

400 000 წლის წინანდელ პერიოდსა და შუა პლეისტოცენის მეორე გამყინვარებათშორის ეპოქას შორის (დაახლოებით 250 000 წლის წინ), განვითარდა ქალასშიდა მოცულობის გაფართოების ტენდენცია და დაიხვეწა ქვის იარაღების ტექნოლოგიები, რაც H. erectus-დან H. sapiens-ზე გარდამავალი ეტაპის მტკიცებულებას წარმოადგენს. პირდაპირი მტკიცებულებები მიუთითებს იმაზე, რომ ჯერ მოხდა H. erectus-ის მიგრაცია აფრიკიდან, ხოლო შემდგომ — H. sapiens-ის სახეობის წარმოქმნა H. erectus-ისგან აფრიკაში. შემდგომმა მიგრაციამ (როგორც აფრიკის შიგნით, ისე მის ფარგლებს გარეთ) საბოლოოდ ჩაანაცვლა მანამდე ფართოდ გავრცელებული H. erectus. მიგრაციისა და წარმოშობის ამ თეორიას, როგორც წესი, უწოდებენ „უახლესი ერთიანი წარმოშობის ჰიპოთეზას“ ან თეორიას „აფრიკიდან“ (Out of Africa). H. sapiens ეჯვარებოდა არქაულ ადამიანებს როგორც აფრიკაში, ასევე ევრაზიაში (ევრაზიაში, კერძოდ, ნეანდერტალელებსა და დენისოველებს).

ტობას კატასტროფის თეორია, რომელიც ვარაუდობს ჰომო საპიენსის პოპულაციის ბოთლის ყელს დაახლოებით 70 000 წლის წინ, საკამათო იყო 1990-იან წლებში მისი თავდაპირველი შემოთავაზებიდანვე და 2010-იანი წლებისთვის უკვე ძალიან მცირე მხარდაჭერა ჰქონდა. გამორჩეული ადამიანის გენეტიკური მრავალფეროვნება წარმოიშვა დამფუძნებლის ეფექტის, არქაული მინარევებისა და ბოლოდროინდელი ევოლუციური ზეწოლის შედეგად.

ანატომიური ცვლილებები

მას შემდეგ, რაც Homo sapiens გამოეყო თავის და შიმპანზეების ბოლო საერთო წინაპარს, ადამიანის ევოლუცია ხასიათდება რიგი მორფოლოგიური, განვითარებითი, ფიზიოლოგიური, ქცევითი და გარემოსთან დაკავშირებული ცვლილებებით. გარემოსეულმა (კულტურულმა) ევოლუციამ, რომელიც გაცილებით გვიან, პლეისტოცენის ეპოქაში გამოვლინდა, მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ადამიანის ევოლუციაში, რაც ვლინდება ადამიანთა საარსებო სისტემებს შორის გადასვლებში. ამ ადაპტაციებიდან ყველაზე მნიშვნელოვანია ბიპედალიზმი (ორ ფეხზე სიარული), ტვინის გაზრდილი ზომა, გახანგრძლივებული ონტოგენეზი (ორსულობა და ჩვილობა) და შემცირებული სქესობრივი დიმორფიზმი. ამ ცვლილებებს შორის კავშირი კვლავაც მიმდინარე დებატების საგანია. სხვა მნიშვნელოვან მორფოლოგიურ ცვლილებებს მიეკუთვნება ძალისმიერი და ზუსტი ჩაჭიდების ევოლუცია — ცვლილება, რომელიც პირველად H. erectus-ში გამოვლინდა.

ბიპედალიზმი

მამაკაცისა და ქალის მიერ ნაჩვენები ბიპედალიზმი

ბიპედალიზმი (ორ ფეხზე სიარული) არის ჰომინიდების ძირითადი ადაპტაცია და მიიჩნევა იმ ჩონჩხისეული ცვლილებების მთავარ მიზეზად, რომლებსაც იზიარებს ყველა ბიპედალური ჰომინიდი. 1990-იანი წლებიდან მოყოლებული, ბიპედალიზმთან დაკავშირებული ნამარხი მტკიცებულებები ყველაზე ადრეული ჰომინინების გამოჩენას გვიან მიოცენის ეპოქას მიაკუთვნებს. ითვლება, რომ ყველაზე ადრეული ჰომინინი, სავარაუდოდ პრიმიტიული ბიპედალიზმით, არის ან საჰელანთროპი ან ორორინი, რომლებიც წარმოიშვნენ დაახლოებით 6-დან 7 მილიონი წლის წინ. არაბიპედალური, თითების ფალანგებზე მოსიარულე გორილები და შიმპანზეები ჰომინინების ხაზს ზუსტად იმავე პერიოდში გამოეყვნენ, ამიტომ საჰელანთროპი ან ორორინი შესაძლოა ჩვენი ბოლო საერთო წინაპარი იყოს. არდიპითეკი, სრულფასოვანი ბიპედალი, წარმოიშვა დაახლოებით 5,6 მილიონი წლის წინ.

ადრეული ბიპედალები საბოლოოდ განვითარდნენ ავსტრალოპითეკებად, ხოლო კიდევ უფრო მოგვიანებით — Homo-ს გვარად. არსებობს რამდენიმე თეორია ბიპედალიზმის ადაპტაციური მნიშვნელობის შესახებ. შესაძლოა, ორ ფეხზე სიარულმა უპირატესობა იმიტომ მოიპოვა, რომ გაათავისუფლა ხელები საკვების მოსაპოვებლად და სატარებლად, დაზოგა ენერგია გადაადგილებისას, შესაძლებელი გახადა შორ მანძილზე სირბილი და ნადირობა, უზრუნველყო მხედველობის გაუმჯობესებული არეალი და ხელი შეუწყო ჰიპერთერმიის თავიდან აცილებას მზის პირდაპირი სხივების ქვეშ მოქცეული ზედაპირის ფართობის შემცირებით; ეს მახასიათებლები უაღრესად მომგებიანი იყო გადასარჩენად და განსავითარებლად ახალ, სავანისა და მეჩხერი ტყეების გარემოში, რომელიც შეიქმნა აღმოსავლეთ აფრიკის რიფტული ხეობის ამაღლების შედეგად, წინა, დახურული ტყის ჰაბიტატისგან განსხვავებით. 2007 წლის კვლევა მხარს უჭერს ჰიპოთეზას, რომ ბიპედალიზმი იმიტომ განვითარდა, რომ იგი ნაკლებ ენერგიას მოიხმარდა, ვიდრე ოთხ ფეხზე, ან თითების ფალანგებზე სიარული. თუმცა, უახლესი კვლევები მიუთითებს, რომ ბიპედალობა ცეცხლის გამოყენების უნარის გარეშე არ მისცემდა მას გლობალურად გავრცელების საშუალებას. სიარულის მანერის ამ ცვლილებამ გამოიწვია ფეხების პროპორციული დაგრძელება მკლავების სიგრძესთან შედარებით, რომლებიც დამოკლდა ბრაქიაციის (ხეებზე ხელებით გადაადგილების) აუცილებლობის გაქრობის გამო. კიდევ ერთი ცვლილებაა ფეხის ცერა თითის ფორმა. უახლესი კვლევები ვარაუდობს, რომ ავსტრალოპითეკები დროის ნაწილს კვლავ ხეებზე ატარებდნენ, რაც განპირობებული იყო ჩაჭიდების უნარის მქონე ცერა თითის შენარჩუნებით. ეს თვისება პროგრესულად დაიკარგა ჰაბილისებში.

ანატომიურად, ბიპედალიზმის ევოლუციას თან ახლდა ჩონჩხის მრავალი ცვლილება, არა მხოლოდ ფეხებსა და მენჯში, არამედ ხერხემალში, ტერფებში, კოჭებსა და თავის ქალაში. ბარძაყის ძვალი ევოლუციურად ოდნავ უფრო კუთხურ პოზიციაში გადავიდა, რათა სიმძიმის ცენტრი სხეულის გეომეტრიული ცენტრისკენ გადაენაცვლებინა. მუხლისა და კოჭის სახსრები სულ უფრო მასიური გახდა, რათა უკეთ გაეძლოთ გაზრდილი წონისთვის. ვერტიკალურ მდგომარეობაში თითოეულ მალაზე გაზრდილი წონის მხარდასაჭერად, ადამიანის ხერხემალმა მიიღო S-ისებრი ფორმა, ხოლო წელის მალები უფრო მოკლე და განიერი გახდა. ტერფებში ცერა თითი გასწორდა სხვა თითების გასწვრივ, რათა ხელი შეეწყო წინ გადაადგილებისთვის. მკლავები და წინამხრები დამოკლდა ფეხებთან შედარებით, რამაც სირბილი გააადვილა. კეფის დიდი ხვრელი (foramen magnum) გადავიდა თავის ქალის ქვემოთ და უფრო წინა მხარეს.

ყველაზე მნიშვნელოვანი ცვლილებები მოხდა მენჯის რეგიონში, სადაც ქვემოთ მიმართული გრძელი თეძოს ფრთა დამოკლდა და გაფართოვდა, რაც აუცილებელი იყო სიარულის დროს სიმძიმის ცენტრის სტაბილურად შესანარჩუნებლად; ამის გამო, ბიპედალურ ჰომინიდებს აქვთ უფრო მოკლე, მაგრამ უფრო განიერი, ჯამისებური მენჯი. ამის ნაკლი ის არის, რომ ბიპედალური მაიმუნების სამშობიარო არხი უფრო მცირეა, ვიდრე ოთხ ფეხზე მოსიარულე მაიმუნებში, თუმცა ავსტრალოპითეკებთან შედარებით თანამედროვე ადამიანებში ის გაფართოვდა, რამაც შესაძლებელი გახადა ახალშობილთა გავლა თავის ქალის ზომის ზრდის მიუხედავად. ეს გაფართოება შეზღუდულია ზედა ნაწილით, რადგან შემდგომმა ზრდამ შესაძლოა ხელი შეუშალოს ნორმალურ ბიპედალურ მოძრაობას.

მენჯის დამოკლება და უფრო მცირე სამშობიარო არხი განვითარდა როგორც ბიპედალიზმის აუცილებლობა და მნიშვნელოვანი გავლენა იქონია ადამიანის დაბადების პროცესზე, რომელიც ბევრად უფრო რთულია თანამედროვე ადამიანებში, ვიდრე სხვა პრიმატებში. მშობიარობის დროს, მენჯის რეგიონის ზომაში ვარიაციების გამო, ნაყოფის თავი სამშობიარო არხში შესვლისას უნდა იყოს განივ მდგომარეობაში (დედასთან მიმართებაში) და გამოსვლისას დაახლოებით 90 გრადუსით შემობრუნდეს. უფრო მცირე სამშობიარო არხი იქცა შემაფერხებელ ფაქტორად ადრეულ ადამიანებში ტვინის ზომის ზრდისთვის და განაპირობა უფრო მოკლე გესტაციის პერიოდი, რამაც გამოიწვია ადამიანის შთამომავლობის შედარებითი მოუმწიფებლობა, რომლებიც 12 თვემდე ვერ დადიან და ახასიათებთ უფრო მეტი ნეოტენია, სხვა პრიმატებისგან განსხვავებით, რომლებიც ბევრად უფრო ადრეულ ასაკში ხდებიან მობილურები. დაბადების შემდეგ ტვინის გაძლიერებულმა ზრდამ და ბავშვების დედებზე დამოკიდებულების გაზრდამ დიდი გავლენა მოახდინა ქალის რეპროდუქციულ ციკლზე, და ადამიანებში უფრო ხშირი ზრუნვა სხვა ინდივიდის ნაშიერზე სხვა ჰომინიდებთან შედარებით. ადამიანის სქესობრივი მომწიფების დაგვიანებამ ასევე გამოიწვია მენოპაუზის ევოლუცია, რისი ერთ-ერთი ახსნაცაა ბებიის ჰიპოთეზა, რომლის თანახმადაც ხანდაზმულ ქალებს უკეთ შეეძლოთ საკუთარი გენების გადაცემა ქალიშვილების შთამომავლობაზე ზრუნვით, ვიდრე საკუთარი დამატებითი შვილების ყოლით.

ენცეფალიზაცია

თანმიმდევრული (ან თითქმის თანმიმდევრული, წყაროს მიხედვით) ადამიანის ევოლუციური წინაპრების თავის ქალები, თანამედროვე Homo sapiens-მდე
* მლნ. წლის წინ (Mya), ათასი წლის წინ (kya)}}

ტვინის ზომა და კბილის ზომა ჰომინინებში

ადამიანის სახეობას საბოლოოდ განუვითარდა გაცილებით დიდი ზომის ტვინი, ვიდრე სხვა პრიმატებს — როგორც წესი 1 330 სმ³ თანამედროვე ადამიანებში, რაც თითქმის სამჯერ აღემატება შიმპანზეს ან გორილას ტვინის ზომას. Australopithecus anamensis-ისა და არდიკიპითეკის (სახეობები, რომლებსაც თავიანთი ბიპედალური გადაადგილების გამო უფრო მცირე ტვინი ჰქონდათ) პერიოდის შემდეგ, ენცეფალიზაციის შეუქცევადი პროცესი დაიწყო Homo habilis-ით, რომლის 600 სმ³ მოცულობის ტვინი ოდნავ აღემატებოდა შიმპანზეების ტვინს. ეს ევოლუცია გაგრძელდა Homo erectus-ში 800–1 100 სმ³-მდე და პიკს მიაღწია ნეანდერტალელებში 1 200–1 900 სმ³-ით, რაც უფრო დიდია, ვიდრე თანამედროვე ჰომო საპიენსის ტვინი. ტვინის ზომის ეს მატება ვლინდებოდა დაბადების შემდგომი ტვინის ზრდის დროს, რაც ბევრად აღემატებოდა სხვა ადამიანის მსგავსი მაიმუნების (apes) ზრდას (ჰეტეროქრონია). ამან ასევე ხელი შეუწყო ახალგაზრდა ადამიანებში დაწყებულიყო სოციალური სწავლების და ენის ათვისების გახანგრძლივებული პერიოდები, ჯერ კიდევ 2 მილიონი წლის წინ. ენცეფალიზაცია შესაძლოა გამოწვეული იყოს კალორიულ, რთულად მოსაპოვებელ საკვებზე დამოკიდებულებით.

უფრო მეტიც, ადამიანის ტვინის სტრუქტურაში მომხდარი ცვლილებები შესაძლოა იმაზე მნიშვნელოვანი იყოს, ვიდრე მისი ზომის ზრდა. ნამარხი თავის ქალები აჩვენებს, რომ ადრეული ადამიანების ტვინის ზომა თანამედროვე ადამიანების ზომის დიაპაზონს 300 000 წლის წინ მიუახლოვდა, მაგრამ მან თავისი დღევანდელი ტვინის ფორმა მხოლოდ 100 000-დან 35 000 წლამდე პერიოდში მიიღო.

თავის ქალის ზომა და ფორმა დროთა განმავლობაში იცვლებოდა. ყველაზე მარცხენა და ყველაზე დიდი არის თანამედროვე ადამიანის თავის ქალის ასლი.

საფეთქლის წილები, რომლებიც შეიცავს ენის გადამუშავების ცენტრებს, არაპროპორციულად გაიზარდა, ისევე როგორც შუბლის წინა ქერქი, რომელიც დაკავშირებულია გადაწყვეტილების მიღების რთულ პროცესებთან და სოციალური ქცევის მოდერაციასთან. ენცეფალიზაცია დაკავშირებულია რაციონში სახამებლით და ხორცით მდიდარი საკვების ზრდასთან, თუმცა 2022 წლის მეტა-კვლევამ კითხვის ნიშნის ქვეშ დააყენა ხორცის როლი. სხვა ფაქტორებია საკვების მომზადების განვითარება. ასევე არსებობს მოსაზრება, რომ ინტელექტი გაიზარდა ადამიანთა საზოგადოების გართულებასთან ერთად სოციალური პრობლემების გადაჭრის გაზრდილი საჭიროების საპასუხოდ. თავის ქალის მორფოლოგიის ცვლილებებმა, როგორიცაა ქვედა ყბისა და ყბის კუნთების მიმაგრების ადგილების ზომის შემცირება, ტვინს ზრდისთვის მეტი ადგილი გაუთავისუფლა.

ნეოკორტექსის მოცულობის ზრდა ასევე მოიცავდა ნათხემის ზომის სწრაფ ზრდას. მისი ფუნქცია ტრადიციულად ასოცირდებოდა წონასწორობასა და წვრილ მოტორიკასთან, თუმცა ბოლო დროს ის დაუკავშირეს მეტყველებასა და კოგნიციასაც. დიდ ადამიანის მსგავს მაიმუნებს, ჰომინიდების ჩათვლით, ნეოკორტექსთან შედარებით უფრო მკვეთრად გამოხატული ნათხემი ჰქონდათ, ვიდრე სხვა პრიმატებს. გამოითქვა მოსაზრება, რომ ნათხემის სენსორულ-მოტორული კონტროლისა და რთული კუნთოვანი მოქმედებების შესწავლის ფუნქციის გამო, ნათხემმა შესაძლოა საფუძველი ჩაუყარა ადამიანის ტექნოლოგიურ ადაპტაციებს, მეტყველების წინაპირობების ჩათვლით.

ენცეფალიზაციის უშუალო გადარჩენისეული უპირატესობის დადგენა რთულია, რადგან ტვინის ძირითად ცვლილებებს Homo erectus-დან Homo heidelbergensis-მდე არ მოჰყოლია მნიშვნელოვანი ცვლილებები ტექნოლოგიაში. ითვლება, რომ ცვლილებები ძირითადად სოციალური და ქცევითი იყო, რაც მოიცავდა გაზრდილ ემპათიურ უნარებს, სოციალური ჯგუფების ზომის ზრდას, და ქცევითი პლასტიურობის ზრდას. ადამიანები უნიკალურები არიან იმით, რომ შეუძლიათ ინფორმაციის მოპოვება სოციალური გადაცემის გზით და ამ ინფორმაციის ადაპტირება. კულტურული ევოლუციის ახლადჩამოყალიბებული დარგი სწავლობს ადამიანის სოციოკულტურულ ცვლილებებს ევოლუციური პერსპექტივიდან.

ადამიანის (Homo) თავის ქალის ფორმის, ზომისა და კონტურების ევოლუცია

სქესობრივი დიმორფიზმი

სქესობრივი დიმორფიზმის შემცირებული ხარისხი ძირითადად შესამჩნევია მამაკაცის ეშვების შემცირებაში სხვა ადამიანის მსგავსი მაიმუნების სახეობებთან შედარებით (გიბონების გარდა), ასევე წარბზედა რკალებისა და მამაკაცების ზოგადი მასიურობის (რობუსტულობის) შემცირებაში. ადამიანებში სექსუალობასთან დაკავშირებული კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფიზიოლოგიური ცვლილება იყო ფარული ესტრუსის (მძუვნობის) ევოლუცია. ადამიანები არიან ერთადერთი ჰომინოიდები, რომლებშიც მდედრი მთელი წლის განმავლობაში ფერტილურია და რომლებშიც სხეულის მიერ ფერტილობის არანაირი განსაკუთრებული სიგნალი არ გამომუშავდება (როგორიცაა გენიტალიების შეშუპება ან პროცეპტიულობის აშკარა ცვლილებები ესტრუსის დროს).

მიუხედავად ამისა, ადამიანები ინარჩუნებენ სქესობრივი დიმორფიზმის გარკვეულ ხარისხს სხეულის თმიანობისა და კანქვეშა ცხიმის განაწილებაში, აგრეთვე საერთო ზომაში — მამაკაცები დაახლოებით 15%-ით უფრო დიდები არიან, ვიდრე ქალები. ერთობლიობაში ეს ცვლილებები ერთობლიობაში ეს ცვლილებები ინტერპრეტირებულია, როგორც წყვილს შორის კავშირების ფორმირებაზე გაზრდილი აქცენტის შედეგი, რაც წარმოადგენდა შთამომავლობის გახანგრძლივებული ჩვილობის გამო გაზრდილი მშობლისეული ინვესტიციის მოთხოვნის შესაძლო გადაწყვეტას.

ულნარული ოპოზიცია

მხოლოდ ადამიანს შეუძლია ცერა თითი შეახოს ნეკს.

ულნარული ოპოზიცია — კონტაქტი ცერა თითსა და იმავე ხელის ნეკის წვერს შორის — უნიკალურია Homo-ს გვარისთვის, მათ შორის ნეანდერტალელებისთვის, სიმა-დე-ლოს-უესოსის ჰომინინებისა და ანატომიურად თანამედროვე ადამიანებისთვის. სხვა პრიმატებში ცერა თითი მოკლეა და არ შეუძლია ნეკს შეეხოს. ულნარული ოპოზიცია ხელს უწყობს ადამიანის ხელის ზუსტ და ძალისმიერ ჩაჭიდებას, რაც საფუძვლად უდევს ყველა დახვეწილ მანიპულაციას.

სხვა ცვლილებები

ადამიანის ევოლუცია ასევე ხასიათდება რიგი სხვა ცვლილებებით, მათ შორისაა გაზრდილი დამოკიდებულება მხედველობაზე და არა ყნოსვაზე (მკვეთრად შემცირებული ყნოსვის ბოლქვი); მოზარდობის გახანგრძლივებული განვითარების პერიოდი და ჩვილთა უფრო მაღალი დამოკიდებულება მშობლებზე; უფრო მცირე ნაწლავები და პატარა, არათანაბრად განლაგებული კბილები; უფრო სწრაფი ბაზალური მეტაბოლიზმი; სხეულის თმიანობის დაკარგვა; ეკრინული საოფლე ჯირკვლების სიმჭიდროვის ზრდა, რაც ათჯერ აღემატება ნებისმიერი სხვა კატარინული პრიმატის მაჩვენებელს, თუმცა ადამიანები დღეში 30%-დან 50%-მდე ნაკლებ წყალს მოიხმარენ შიმპანზეებთან და გორილებთან შედარებით; მეტი REM ძილი (სწრაფი ძილი), მაგრამ ჯამში ნაკლები ძილი; კბილთა რკალის ფორმის შეცვლა U-სებრიდან პარაბოლურამდე; ნიკაპის განვითარება (გვხვდება მხოლოდ Homo sapiens-ში); სადგისისებრი მორჩები და დაწეული ხორხი. რადგან ადამიანის ხელი და მკლავები ადაპტირდა იარაღების დასამზადებლად და ნაკლებად გამოიყენებოდა ხეზე ცოცვისთვის, ბეჭის ძვლებიც შეიცვალა. როგორც გვერდითმა ეფექტმა, ამან ადამიანის წინაპრებს საშუალება მისცა საგნები უფრო დიდი ძალით, სისწრაფითა და სიზუსტით ესროლათ.

იარაღების გამოყენება

„ბასრი ქვა“, ოლდუვაური რიყის ქვის იარაღი, ადამიანის ქვის იარაღებიდან ყველაზე ბაზისური

ცეცხლის დამორჩილება იყო გადამწყვეტი ეტაპი ადამიანის ისტორიაში.

აშელური ხელნაჯახები კენტიდან. ჰომო ერექტუსის ნამუშევარი კაჟზე. ნაჩვენები ტიპებია (საათის ისრის მიმართულებით ზემოდან): გულისებრი, ფიკრონი და ოვალური.

ვილენდორფის ვენერა, პალეოლითის ხელოვნების ნიმუში, რომელიც თარიღდება დაახლოებით 30 000 წლის წინანდელი პერიოდით

იარაღების გამოყენება ინტერპრეტირებულია როგორც ინტელექტის ნიშანი, და არსებობს თეორია, რომ იარაღების გამოყენება შესაძლოა სტიმული აღმოჩნდა ადამიანის ევოლუციის გარკვეული ასპექტებისათვის, განსაკუთრებით ეს ეხება ადამიანის ტვინის უწყვეტ გაფართოებას. პალეონტოლოგიამ ჯერ კიდევ უნდა ახსნას ამ ორგანოს გაფართოება მილიონობით წლის განმავლობაში, მიუხედავად იმისა, რომ იგი უკიდურესად მომთხოვნია ენერგიის მოხმარების თვალსაზრისით. თანამედროვე ადამიანის ტვინი მოიხმარს საშუალოდ 13 ვატის ტოლ ენერგიას (260 კილოკალორია დღეში), რაც სხეულის მოსვენებული მდგომარეობის ენერგიის მოხმარების მეხუთედია. იარაღების გაზრდილი გამოყენება შესაძლებელს გახდიდა ენერგიით მდიდარ ხორცპროდუქტებზე ნადირობას და საშუალებას მისცემდა ენერგიით მდიდარი მცენარეული პროდუქტების გადამუშავებას. მკვლევრები ვარაუდობენ, რომ ადრეული ჰომინინები, ამრიგად, იმყოფებოდნენ ევოლუციური წნეხის ქვეშ, რათა გაეზარდათ იარაღების შექმნისა და გამოყენების უნარი.

ზუსტად იმის დადგენა, თუ როდის დაიწყეს ადრეულმა ადამიანებმა იარაღების გამოყენება, რთულია, რადგან რაც უფრო პრიმიტიულია ეს იარაღები (მაგალითად, ბასრკიდიანი ქვები), მით უფრო რთულია გადაწყვეტა, ბუნებრივი ობიექტებია ისინი თუ ადამიანის ხელით შექმნილი არტეფაქტები. არსებობს გარკვეული მტკიცებულებები, რომ ავსტრალოპითეკები (4 მლნ. წლის წინ) შესაძლოა იარაღად იყენებდნენ გატეხილ ძვლებს, მაგრამ ეს სადავოა.

მრავალი სახეობა ამზადებს და იყენებს იარაღებს, მაგრამ სწორედ ადამიანის გვარი დომინირებს უფრო რთული იარაღების დამზადებისა და გამოყენების სფეროებში. უძველესი ცნობილი იარაღები არის ანატკეჩები დასავლეთ თურქანიდან (კენია), რომლებიც 3,3 მილიონი წლით თარიღდება. მომდევნო უძველესი ქვის იარაღები ნაპოვნია გონაში, ეთიოპიაში და მიიჩნევა ოლდუვაური ტექნოლოგიის დასაწყისად. ეს იარაღები დაახლოებით 2,6 მილიონი წლით თარიღდება. ზოგიერთ ოლდუვაურ იარაღთან ახლოს აღმოჩნდა Homo-ს ნამარხი, რომლის ასაკი 2,3 მილიონი წლით განისაზღვრა, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ შესაძლოა სწორედ Homo-ს სახეობამ შექმნა და იყენებდა ამ იარაღებს. ეს დასაშვებია, მაგრამ ჯერჯერობით არ წარმოადგენს მყარ მტკიცებულებას. მესამე ნების ძვლის სადგისისებრი მორჩი საშუალებას აძლევს მტევნის ძვალს ჩაიკეტოს მაჯის ძვლებში, რაც უფრო დიდი რაოდენობით წნევის გამოყენების საშუალებას იძლევა მაჯასა და ხელზე ჩამჭიდი ცერა თითისა და სხვა თითებისგან. ეს აძლევს ადამიანს სიმარჯვესა და ძალას რთული იარაღების დასამზადებლად და გამოსაყენებლად. ეს უნიკალური ანატომიური მახასიათებელი განასხვავებს ადამიანებს სხვა ადამიანის მსგავსი მაიმუნებისა და სხვა არაადამიანი პრიმატებისგან და არ გვხვდება 1,8 მილიონ წელზე უფრო ძველ ადამიანის ნამარხებში.

ბერნარდ ვუდმა აღნიშნა, რომ Paranthropus თანაარსებობდა ადრეულ Homo-ს სახეობებთან ერთად „ოლდუვაური ინდუსტრიული კომპლექსის“ ტერიტორიაზე დაახლოებით იმავე დროის მონაკვეთში. მიუხედავად იმისა, რომ არ არსებობს პირდაპირი მტკიცებულება, რომელიც პარანთროპს იარაღის დამამზადებლად მიიჩნევს, მათი ანატომია ირიბად მიუთითებს მათ შესაძლებლობებზე ამ სფეროში. პალეოანთროპოლოგების უმეტესობა თანხმდება, რომ სწორედ ადრეული Homo-ს სახეობები იყვნენ პასუხისმგებელნი ნაპოვნი ოლდუვაური იარაღების უმეტესობაზე. ისინი ამტკიცებენ, რომ როდესაც ოლდუვაური იარაღების უმეტესობა აღმოაჩინეს ადამიანის ნამარხებთან ერთად, იქ ყოველთვის იყო წარმოდგენილი Homo, მაგრამ არა პარანთროპი.

1994 წელს რენდალ სასმანმა დაპირისპირებადი ცერა თითების ანატომია გამოიყენა როგორც საფუძველი თავისი არგუმენტისთვის, რომ ორივე, Homo-ს და Paranthropus-ის სახეობები, იარაღების დამამზადებლები იყვნენ. მან შეადარა ადამიანისა და შიმპანზეს ცერა თითების ძვლები და კუნთები და აღმოაჩინა, რომ ადამიანებს აქვთ 3 კუნთი, რომლებიც შიმპანზეებს არ აქვთ. ადამიანებს ასევე აქვთ უფრო სქელი ნების ძვლები უფრო განიერი თავებით, რაც შიმპანზეს ხელთან შედარებით ბევრად უფრო ზუსტი ჩაჭიდების საშუალებას იძლევა. სასმანმა ივარაუდა, რომ ადამიანის დაპირისპირებადი ცერა თითის თანამედროვე ანატომია წარმოადგენს ევოლუციურ პასუხს იარაღების დამზადებასა და გამოყენებასთან დაკავშირებულ მოთხოვნებზე და რომ ორივე სახეობა მართლაც იარაღების დამამზადებელი იყო.

ქცევით თანამედროვეობაზე გადასვლა

ანთროპოლოგების აღწერით, თანამედროვე ადამიანის ქცევა მოიცავს ისეთ კულტურულ და ქცევით მახასიათებლებს, როგორიცაა იარაღების სპეციალიზაცია, სამკაულებისა და გამოსახულებების (მაგალითად, მღვიმის ნახატების) გამოყენება, საცხოვრებელი სივრცის ორგანიზება, რიტუალები (მაგალითად, სამარხის ძღვენი), ნადირობის სპეციალიზებული ტექნიკები, ნაკლებად ხელსაყრელი გეოგრაფიული არეალების ათვისება და ბარტერული სავაჭრო ქსელები, აგრეთვე უფრო ზოგადი მახასიათებლები, როგორიცაა ენა და რთული სიმბოლური აზროვნება. კვლავ გრძელდება დებატები იმის შესახებ, თანამედროვე ადამიანების ჩამოყალიბება „რევოლუციამ“ („ადამიანის ცნობიერების დიდმა აფეთქებამ“) გამოიწვია, თუ ევოლუცია უფრო თანდათანობითი იყო.

დაახლოებით 50 000–40 000 წლის წინანდელ პერიოდამდე, როგორც ჩანს, ქვის იარაღების გამოყენება ეტაპობრივად ვითარდებოდა. თითოეული ფაზა (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) აღინიშნება ახალი ტექნოლოგიის გამოჩენით, რასაც მოჰყვებოდა ძალიან ნელი განვითარება მომდევნო ფაზამდე. ამჟამად პალეოანთროპოლოგები კამათობენ იმის შესახებ, ჰქონდათ თუ არა Homo-ს ამ სახეობებს თანამედროვე ადამიანის ქცევების ნაწილი ან უმეტესობა. როგორც ჩანს, ისინი კულტურულად კონსერვატიულები იყვნენ და ინარჩუნებდნენ ერთსა და იმავე ტექნოლოგიებსა და საკვების მოპოვების პატერნებს ძალიან ხანგრძლივი პერიოდების განმავლობაში.

დაახლოებით 50 000 წლის წინ, ადამიანის კულტურამ უფრო სწრაფად დაიწყო განვითარება. ქცევით თანამედროვეობაზე გადასვლას ზოგიერთი ახასიათებს, როგორც „დიდ ნახტომს წინ“, ან როგორც „ზედა პალეოლითის რევოლუციას“, რაც განპირობებულია არქეოლოგიურ მონაცემებში თანამედროვე ქცევისა და მსხვილ ნადირზე ნადირობის მკაფიო ნიშნების უეცარი გამოჩენით. ქცევითი თანამედროვეობის გაცილებით უფრო ადრეული მტკიცებულებები ასევე არსებობს აფრიკიდან, სადაც გვხვდება აბსტრაქტული გამოსახულებების, გაფართოებული საარსებო სტრატეგიების, უფრო დახვეწილი იარაღებისა და საბრძოლო აღჭურვილობის, და სხვა „თანამედროვე“ ქცევების უფრო ძველი მტკიცებულებები. ბევრი მეცნიერი ბოლო დროს ამტკიცებს, რომ თანამედროვეობაზე გადასვლა იმაზე ადრე მოხდა, ვიდრე მანამდე ეგონათ.

სხვა მეცნიერები მიიჩნევენ, რომ ეს გადასვლა უფრო თანდათანობითი იყო და აღნიშნავენ, რომ ზოგიერთი მახასიათებელი უკვე გამოჩნდა არქაულ აფრიკულ Homo sapiens-ში 300 000–200 000 წლის წინ. უახლესი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ავსტრალიის აბორიგენული პოპულაცია აფრიკულ პოპულაციას გამოეყო 75 000 წლის წინ, და რომ მათ 160 კილომეტრიანი საზღვაო მოგზაურობა შეასრულეს 60 000 წლის წინ, რამაც შესაძლოა შეამციროს ზედა პალეოლითის რევოლუციის მნიშვნელობა.

თანამედროვე ადამიანებმა დაიწყეს მიცვალებულების დამარხვა, ცხოველთა ტყავისგან ტანსაცმლის დამზადება, ნადირობა უფრო დახვეწილი ტექნიკით (როგორიცაა ორმო-ხაფანგების გამოყენება ან ცხოველების კლდეებიდან გადაჩეხვა) და მღვიმეების მოხატვა. ადამიანის კულტურის განვითარებასთან ერთად, სხვადასხვა პოპულაციამ განახორციელა არსებული ტექნოლოგიების ინოვაცია: ისეთი არტეფაქტები, როგორიცაა თევზის საჭერი კაუჭები, ღილები და ძვლის ნემსები, აჩვენებს კულტურული ვარიაციის ნიშნებს, რაც არ შეინიშნებოდა 50 000 წლის წინანდელ პერიოდამდე. როგორც წესი, უფრო ძველი, ნეანდერტალელთა პოპულაციების ტექნოლოგიები არ იცვლებოდა, თუმცა აღმოჩნდა, რომ შატელპერონული (Chatelperronian) ინვენტარი წარმოადგენდა ნეანდერტალელების მიერ H. sapiens-ის ორინიაკული ტექნოლოგიების იმიტაციას.

ადამიანის ბოლოდროინდელი და მიმდინარე ევოლუცია

ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების პოპულაციები აგრძელებენ ევოლუციას, რადგან მათზე გავლენას ახდენს როგორც ბუნებრივი გადარჩევა, ისე გენეტიკური დრეიფი. მიუხედავად იმისა, რომ თანამედროვე ეპოქაში ზოგიერთ მახასიათებელზე (მაგალითად, ყვავილის მიმართ რეზისტენტობაზე) სელექციური წნეხი შემცირდა, ადამიანები კვლავ განიცდიან ბუნებრივ გადარჩევას მრავალი სხვა მახასიათებლის მიმართ. ზოგიერთი მათგანი განპირობებულია კონკრეტული გარემოსეული წნეხით, ხოლო სხვები დაკავშირებულია ცხოვრების წესის ცვლილებებთან სოფლის მეურნეობის (10 000 წლის წინ), ურბანიზაციის (5 000 წლის წინ) და ინდუსტრიალიზაციის (250 წლის წინ) განვითარების შემდეგ. გამოითქვა მოსაზრება, რომ ადამიანის ევოლუცია დაჩქარდა 10 000 წლის წინ სოფლის მეურნეობისა და დაახლოებით 5 000 წლის წინ ცივილიზაციის განვითარების შემდეგ, რამაც, როგორც ამტკიცებენ, გამოიწვია არსებითი გენეტიკური განსხვავებები ადამიანთა სხვადასხვა თანამედროვე პოპულაციას შორის, ხოლო უფრო ახალი კვლევები მიუთითებს, რომ ზოგიერთი მახასიათებლისთვის ადამიანური კულტურის განვითარებამ და ინოვაციებმა განაპირობა გადარჩევის ახალი ფორმა, რომელიც თანაარსებობს ბუნებრივ გადარჩევასთან და ზოგ შემთხვევაში დიდწილად ანაცვლებს კიდეც მას.

ზედა პალეოლითის ადამიანის, Oase 2-ის რეკონსტრუქცია დაახლ. 40 000 წლის წინ.

განსაკუთრებით თვალსაჩინოა ვარიაცია ზედაპირულ მახასიათებლებში, როგორიცაა აფრიკული ტიპის თმა, ან ზოგიერთ პოპულაციაში ღია ფერის კანისა და ქერა თმის ბოლოდროინდელი ევოლუცია, რაც კლიმატში არსებულ განსხვავებებს მიეწერება. განსაკუთრებით ძლიერმა სელექციურმა წნეხმა განაპირობა მაღალმთიანეთთან ადაპტაცია ადამიანებში, რომელიც განსხვავებულია სხვადასხვა იზოლირებულ პოპულაციაში. გენეტიკური საფუძვლის კვლევები აჩვენებს, რომ ზოგიერთი მათგანი ძალიან ახლახან განვითარდა; მაგალითად, ტიბეტელებს ბოლო 3 000 წლის განმავლობაში გამოუმუშავდათ EPAS1-ის ალელის მაღალი პროპორცია, რომელიც მაღალმთიანეთთან ადაპტაციურია.

სხვა ტიპის ევოლუცია უკავშირდება ენდემურ დაავადებებს: მალარიის არსებობა იწვევს ნამგლისებრუჯრედოვანი მახასიათებლის (ნამგლისებრუჯრედოვანი გენის ჰეტეროზიგოტური ფორმა) სელექციას, ხოლო მალარიის არარსებობის პირობებში, ნამგლისებრუჯრედოვანი ანემიის ჯანმრთელობაზე უარყოფითი ზემოქმედება ამ მახასიათებლის საწინააღმდეგო სელექციას ახდენს. სხვა მაგალითისთვის, იმ პოპულაციაში, რომელსაც მძიმე და დამანგრეველი დაავადება — კურუ ემუქრება, პრიონული ცილის გენის G127V იმუნური ვარიანტი მნიშვნელოვნად ჭარბობს არაიმუნურ ალელებს. ამ გენეტიკური ვარიანტის სიხშირე განპირობებულია იმუნური ადამიანების გადარჩენის მაჩვენებლით. ზოგიერთი დაფიქსირებული ტენდენცია რჩება აუხსნელი და წარმოადგენს ევოლუციური მედიცინის ახალ სფეროში მიმდინარე კვლევების საგანს: საკვერცხეების პოლიკისტური სინდრომი (PCOS) ამცირებს ნაყოფიერებას და, შესაბამისად, მოსალოდნელია, რომ ის უკიდურესად ძლიერი ნეგატიური გადარჩევის საგანი უნდა იყოს, მაგრამ მისი შედარებითი გავრცელებულობა ადამიანთა პოპულაციებში მიუთითებს საპირისპირო მოქმედების მქონე სელექციურ წნეხზე. თუ რას წარმოადგენს ეს წნეხი, კვლავ დებატების საგანია.

სოფლის მეურნეობასთან დაკავშირებული ადამიანის ბოლოდროინდელი ევოლუცია მოიცავს გენეტიკურ რეზისტენტობას ინფექციური დაავადებების მიმართ, რომლებიც ადამიანთა პოპულაციებში გამოჩნდა მოშინაურებული ცხოველებიდან სახეობრივი ბარიერის გადალახვის გზით, აგრეთვე მეტაბოლიზმის ცვლილებებს რაციონის შეცვლის გამო, როგორიცაა ლაქტოზის მიმართ ტოლერანტობის შენარჩუნება ზრდასრულებში.

კულტურით განპირობებულმა ევოლუციამ შეიძლება უარყოს ბუნებრივი გადარჩევის მოლოდინები: მაშინ როცა ადამიანთა პოპულაციები განიცდიან გარკვეულ წნეხს, რომელიც განაპირობებს სელექციას ბავშვების უფრო ახალგაზრდა ასაკში გაჩენისკენ, ეფექტური კონტრაცეფციის, უმაღლესი განათლებისა და სოციალური ნორმების ცვლილების გამოჩენამ სინამდვილეში სელექცია საპირისპირო მიმართულებით წაიყვანა. თუმცა, კულტურით განპირობებული სელექცია აუცილებლად არ მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევის საპირისპიროდ ან მის წინააღმდეგ: ადამიანის ტვინის ბოლოდროინდელი გაფართოების მაღალი ტემპის ასახსნელად გამოთქმული ზოგიერთი მოსაზრება მიუთითებს ერთგვარ უკუკავშირზე, როდესაც ტვინის გაზრდილი ეფექტურობა სოციალური ათვისების კუთხით ხელს უწყობს კულტურულ განვითარებას, რაც თავის მხრივ ხელს უწყობს კიდევ უფრო მეტ ეფექტურობას, ეს კი იწვევს კიდევ უფრო რთულ კულტურულ განვითარებას, რაც მოითხოვს კიდევ უფრო დიდ ეფექტურობას და ა.შ. კულტურით განპირობებულ ევოლუციას ის უპირატესობა აქვს, რომ გენეტიკური ეფექტების გარდა, მისი დაკვირვება შესაძლებელია არქეოლოგიურ მონაცემებშიც: ქვის იარაღების განვითარება პალეოლითის პერიოდში უკავშირდება კულტურით განპირობებულ კოგნიტურ განვითარებას, რაც გამოიხატება კულტურის მიერ მხარდაჭერილი უნარების შეძენაში და სულ უფრო რთული ტექნოლოგიებისა და მათი შექმნის კოგნიტური უნარის განვითარებაში.

თანამედროვე დროში, ინდუსტრიალიზაციის შემდეგ, დაფიქსირდა ზოგიერთი ტენდენცია: მაგალითად, ევოლუციის შედეგად მენოპაუზა უფრო გვიან დგება. სხვა დაფიქსირებული ტენდენციები, როგორც ჩანს, მოიცავს ადამიანის რეპროდუქციული პერიოდის გახანგრძლივებას და ზოგიერთ პოპულაციაში ქოლესტერინის დონის, სისხლში გლუკოზისა და არტერიული წნევის შემცირებას.

კვლევის ისტორია

დარვინამდე

ბიოლოგიური გვარის სახელი ლათ. Homo, რომელსაც ადამიანები მიეკუთვნებიან, ლათინურად „ადამიანს“ ნიშნავს. იგი თავდაპირველად შეარჩია კარლ ლინემ თავის კლასიფიკაციის სისტემაში. ინგლისური სიტყვა human მომდინარეობს ლათინური სიტყვიდან ლათ. humanus, რომელიც არის ლათ. homo-ს ზედსართავი ფორმა. ლათინური homo მომდინარეობს ინდოევროპული ძირიდან dhghem, ანუ „მიწა“. ლინე და მისი დროის სხვა მეცნიერები ასევე მიიჩნევდნენ, რომ დიდი მაიმუნები ადამიანის უახლოესი ნათესავები იყვნენ მორფოლოგიურ და ანატომიურ მსგავსებებზე დაყრდნობით.

დარვინი

ადამიანების წარმომავლობის ადრეულ მაიმუნებთან დაკავშირების შესაძლებლობა ნათელი გახდა მხოლოდ 1859 წლის შემდეგ, ჩარლზ დარვინის ნაშრომის — „სახეობათა წარმოშობა“ გამოქვეყნებით, რომელშიც ის იცავდა ადრეული სახეობებიდან ახალი სახეობების ევოლუციის იდეას. დარვინის წიგნი არ ეხებოდა ადამიანის ევოლუციის საკითხს, ის მხოლოდ ამბობდა, რომ „ნათელი მოეფინება ადამიანის წარმოშობასა და მის ისტორიას.“

პირველი დებატები ადამიანის ევოლუციის ბუნების შესახებ წარმოიშვა თომას ჰენრი ჰაქსლისა და რიჩარდ ოუენს შორის. ჰაქსლი მხარს უჭერდა ადამიანის მაიმუნებისგან ევოლუციას, რისთვისაც მან ადამიანებსა და სხვა მაიმუნებს შორის მრავალი მსგავსებისა და განსხვავების ილუსტრირება მოახდინა, განსაკუთრებით თავის 1863 წლის წიგნში „დასაბუთება ბუნებაში ადამიანის ადგილის შესახებ“ (Evidence as to Man's Place in Nature). დარვინის ბევრი ადრეული მხარდამჭერი (როგორიცაა ალფრედ რასელ უოლესი და ჩარლზ ლაიელი) თავდაპირველად არ ეთანხმებოდა, რომ ადამიანის გონებრივი შესაძლებლობების და მორალური მგრძნობელობის წარმოშობა შეიძლებოდა აეხსნათ ბუნებრივი გადარჩევით, თუმცა მოგვიანებით ეს შეიცვალა. დარვინმა ევოლუციისა და სქესობრივი გადარჩევის თეორია ადამიანების მიმართ გამოიყენა თავის 1871 წლის წიგნში „ადამიანის წარმოშობა და სქესობრივი გადარჩევა“ (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex).

პირველი ნამარხები

მე-19 საუკუნეში ერთ-ერთი მთავარი პრობლემა იყო გარდამავალი ნამარხების ნაკლებობა. ნეანდერტალელის ნაშთები აღმოაჩინეს კირქვის კარიერში 1856 წელს, სამი წლით ადრე „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნებამდე, ხოლო გიბრალტარში ნეანდერტალელის ნამარხები კიდევ უფრო ადრე იყო აღმოჩენილი, მაგრამ თავდაპირველად მიიჩნეოდა, რომ ეს იყო უცნობი დაავადებით დაავადებული თანამედროვე ადამიანის ნაშთები. მიუხედავად იმისა, რომ 1891 წელს ეჟენ დიუბუამ იავაზე, ტრინილში აღმოაჩინა ის, რასაც ახლა Homo erectus ეწოდება, მხოლოდ 1920-იან წლებში, როდესაც ასეთივე ნამარხები აფრიკაში აღმოაჩინეს, დაიწყო გარდამავალი სახეობების შესახებ მონაცემების დაგროვება. 1925 წელს რეიმონდ დარტმა აღწერა Australopithecus africanus. ტიპურ ეგზემპლარს წარმოადგენდა მღვიმეში აღმოჩენილი ავსტრალოპითეკის ჩვილი — ტაუნგის ბავშვი. ბავშვის ნაშთები წარმოადგენდა შესანიშნავად შემონახულ პატარა თავის ქალას და ტვინის ენდოკასტს (შიდა ჩამოსხმას).

მიუხედავად იმისა, რომ ტვინი მცირე ზომის იყო (410 სმ³), მას მომრგვალებული ფორმა ჰქონდა, შიმპანზეებისა და გორილებისგან განსხვავებით, და უფრო მეტად წააგავდა თანამედროვე ადამიანის ტვინს. ამასთან, ნიმუშს ჰქონდა მოკლე ეშვები, ხოლო კეფის დიდი ხვრელის (foramen magnum, ხვრელი თავის ქალაში, საიდანაც ხერხემალი შედის) მდებარეობა მიუთითებდა ორ ფეხზე სიარულზე. ყველა ამ მახასიათებელმა დარტი დაარწმუნა, რომ ტაუნგის ბავშვი იყო ბიპედალური ადამიანის წინაპარი — გარდამავალი ფორმა მაიმუნებსა და ადამიანებს შორის.

აღმოსავლეთ აფრიკის ნამარხები

ნამარხი ჰომინიდების ევოლუციის ექსპოზიცია ოსტეოლოგიის მუზეუმში, ოკლაჰომა-სიტი, ოკლაჰომა, აშშ

1960-იან და 1970-იან წლებში აღმოსავლეთ აფრიკაში, ოლდუვაის ხეობისა და ტურკანას ტბის რეგიონებში ასობით ნამარხი აღმოაჩინეს. ამ ძიებებს აწარმოებდა ლიკების ოჯახი: ლუის ლიკი და მისი ცოლი მერი ლიკი, ხოლო მოგვიანებით მათი ვაჟი რიჩარდი და რძალი მივი — ნამარხებზე მონადირეები და პალეოანთროპოლოგები. ოლდუვაისა და ტურკანას ტბის ნამარხების ფენებიდან მათ მოაგროვეს ადრეული ჰომინინების ნიმუშები: ავსტრალოპითეკები, Homo-ს სახეობები და H. erectus.

ამ აღმოჩენებმა აფრიკა კაცობრიობის აკვნად აქცია. 1970-იანი წლების ბოლოსა და 1980-იან წლებში ეთიოპია პალეოანთროპოლოგიის ახალ ცხელ წერტილად იქცა მას შემდეგ, რაც 1974 წელს დონალდ იოჰანსონმა ჩრდილოეთ ეთიოპიის უდაბნოს აფარის სამკუთხედის რეგიონში, ჰადართან ახლოს იპოვა „ლუსი“ — სახეობა Australopithecus afarensis-ის ყველაზე სრულყოფილი ნამარხი წარმომადგენელი. მიუხედავად იმისა, რომ ნიმუშს მცირე ზომის ტვინი ჰქონდა, მენჯი და ფეხის ძვლები ფუნქციურად თითქმის იდენტური იყო თანამედროვე ადამიანებისას, რაც უტყუარად ადასტურებდა, რომ ეს ჰომინინები გამართულად დადიოდნენ. ლუსი კლასიფიცირებულ იქნა როგორც ახალი სახეობა, Australopithecus afarensis, რომელიც მიიჩნევა Homo-ს გვარის უშუალო წინაპრად ან უცნობი წინაპრის ახლო ნათესავად, უფრო მეტად, ვიდრე ნებისმიერი სხვა ცნობილი ჰომინიდი ან ჰომინინი ამ ადრეული დროის შუალედიდან. (ნიმუშს „ლუსი“ შეარქვეს ჯგუფ „The Beatles“-ის სიმღერის „Lucy in the Sky with Diamonds“ მიხედვით, რომელიც გათხრების დროს ბანაკში ხმამაღლა და განმეორებით უკრავდა.) აფარის სამკუთხედის ტერიტორიაზე მოგვიანებით აღმოჩნდა კიდევ ბევრი ჰომინინის ნამარხი, კერძოდ, ისეთები, რომლებიც 1990-იან წლებში ტიმ უაიტის ხელმძღვანელობით აღმოაჩინეს ან აღწერეს, მათ შორის Ardipithecus ramidus და A. kadabba.

2013 წელს სამხრეთ აფრიკაში, იოჰანესბურგთან ახლოს, გაუტენგის პროვინციის „კაცობრიობის აკვნის“ რეგიონში, რაიზინგ-სტარის მღვიმეთა სისტემაში (Rising Star Cave) აღმოაჩინეს Homo naledi-ს ნამარხი ჩონჩხები — ჰომინინის გადაშენებული სახეობა, რომელიც (პირობითად) მიეკუთვნება Homo-ს გვარს. 2015 წლის სექტემბრის მდგომარეობით, მღვიმიდან ამოღებულია სულ მცირე თხუთმეტი ინდივიდის ნამარხი, რაც 1 550 ნიმუშს შეადგენს. სახეობა ხასიათდება მცირე ზომის ადამიანური პოპულაციების მსგავსი სხეულის მასითა და სიმაღლით, ავსტრალოპითეკის მსგავსი ენდოკრანიალური მოცულობითა და ადრეული Homo-ს სახეობების მსგავსი ქალას მორფოლოგიით (თავის ქალის ფორმით). ჩონჩხის ანატომია აერთიანებს ავსტრალოპითეკებისათვის ცნობილ პრიმიტიულ ნიშნებს ადრეული ჰომინინებისთვის ცნობილ ნიშნებთან. ინდივიდები ავლენენ სიკვდილის დროს მღვიმეში მიზანმიმართულად განთავსების ნიშნებს. ნამარხები დათარიღებულია დაახლოებით 250 000 წლის წინანდელი პერიოდით, და ამრიგად, ისინი არ წარმოადგენენ ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების წინაპრებს, არამედ მათი თანამედროვეები იყვნენ.

გენეტიკური რევოლუცია

ადამიანის ევოლუციის კვლევებში გენეტიკური რევოლუცია დაიწყო მას შემდეგ, რაც ვინსენტ სარიჩმა და ალან უილსონმა გაზომეს სისხლის შრატის ალბუმინის ჯვარედინი იმუნოლოგიური რეაქციების სიძლიერე არსებათა წყვილებს შორის, ადამიანებისა და აფრიკული მაიმუნების (შიმპანზეებისა და გორილების) ჩათვლით. რეაქციის სიძლიერის გამოსახვა შესაძლებელი იყო რიცხობრივად, რასაც იმუნოლოგიური დისტანცია (ID) ეწოდება, რომელიც თავის მხრივ პროპორციული იყო სხვადასხვა სახეობაში ჰომოლოგიურ ცილებს შორის ამინომჟავების განსხვავებათა რაოდენობისა. ნამარხების ჩანაწერებში დივერგენციის (განშტოების) ცნობილი დროის მქონე სახეობათა წყვილების ID-ს კალიბრაციის მრუდის აგებით, მონაცემების გამოყენება შესაძლებელი გახდა როგორც მოლეკულური საათისა, რათა შეეფასებინათ იმ წყვილების დივერგენციის დრო, რომლებსაც უფრო მწირი ან უცნობი ნამარხი ჩანაწერები ჰქონდათ.

მათს 1967 წლის ფუნდამენტურ ნაშრომში, რომელიც ჟურნალ Science-ში გამოქვეყნდა, სარიჩმა და უილსონმა ადამიანებისა და მაიმუნების დივერგენციის დროდ ოთხიდან ხუთ მილიონ წლამდე პერიოდი განსაზღვრეს, იმ დროს, როდესაც ნამარხი ჩანაწერების სტანდარტული ინტერპრეტაციით ეს დივერგენცია მინიმუმ 10, ხოლო მაქსიმუმ 30 მილიონი წლის წინ მოხდა. ნამარხების შემდგომმა აღმოჩენებმა, განსაკუთრებით „ლუსიმ“, და უფრო ძველი ნამარხი მასალების (განსაკუთრებით რამაპითეკის) ხელახალმა ინტერპრეტაციამ აჩვენა, რომ უფრო ახალგაზრდა შეფასებები სწორი იყო და დაადასტურა ალბუმინის მეთოდი.

დნმ-ის სეკვენირების, კერძოდ მიტოქონდრიული დნმის (mtDNA) და შემდეგ ადამიანის Y-ქრომოსომული დნმ-ის ჰაპლოჯგუფის (Y-DNA) პროგრესმა გააღრმავა ადამიანის წარმოშობის გაგება. მოლეკულური საათის პრინციპის გამოყენებამ რევოლუცია მოახდინა მოლეკულური ევოლუციის კვლევაში.

ორანგუტანისგან განშტოების საფუძველზე, რომელიც 10-დან 20 მილიონ წლამდე პერიოდში მოხდა, მოლეკულური საათის ადრეული კვლევები ვარაუდობდნენ, რომ თაობაში დაახლოებით 76 მუტაცია ხდებოდა, რომლებიც მშობლებისგან შვილებს არ გადაეცემოდათ; ეს მტკიცებულება ადასტურებდა ჰომინინებსა და შიმპანზეებს შორის დივერგენციის ზემოთ აღნიშნულ დროს. თუმცა, 2012 წლის ისლანდიურმა კვლევამ, რომელიც 78 ბავშვსა და მათ მშობლებს შეეხებოდა, მიუთითა მუტაციის სხვა მაჩვენებელზე — მხოლოდ 36 მუტაცია თაობაში; ეს მონაცემი ადამიანებსა და შიმპანზეებს შორის განშტოებას უფრო ადრეულ პერიოდზე, 7 მილიონ წელზე მეტი ხნის წინანდელ პერიოდზე გადასწევს. დამატებითი კვლევები რვა ლოკაციაზე მცხოვრები შიმპანზეების ველური პოპულაციების 226 შთამომავალზე ვარაუდობს, რომ შიმპანზეები მრავლდებიან საშუალოდ 26,5 წლის ასაკში; რაც მიუთითებს, რომ ადამიანების განშტოება შიმპანზეებისგან მოხდა 7-დან 13 მილიონი წლის წინანდელ პერიოდში. ეს მონაცემები ასევე ვარაუდობს, რომ არდიპითეკი (4,5 მლნ წლის წინ), ორორინი (6 მლნ წლის წინ) და საჰელანთროპი (7 მლნ წლის წინ) შესაძლოა ჰომინიდების ევოლუციურ ხაზს მიეკუთვნებოდნენ და ისიც კი, რომ განშტოება შესაძლოა მომხდარიყო აღმოსავლეთ აფრიკის რიფტის რეგიონის გარეთ.

გარდა ამისა, ორი სახეობის გენების 2006 წლის ანალიზი იძლევა მტკიცებულებას, რომ მას შემდეგ, რაც ადამიანის წინაპრებმა შიმპანზეებისგან განშტოება დაიწყეს, სახეობათაშორისი შეჯვარება „პროტო-ადამიანებსა“ და „პროტო-შიმპანზეებს“ შორის მაინც რეგულარულად ხდებოდა ისე, რომ ახალ გენოფონდში გარკვეული გენები შეცვალა:

ადამიანისა და შიმპანზეს გენომების ახალი შედარება ვარაუდობს, რომ მას შემდეგ, რაც ორი ევოლუციური ხაზი ერთმანეთს გამოეყო, მათ შესაძლოა შეჯვარება დაეწყოთ... მთავარი დასკვნა ისაა, რომ ადამიანებისა და შიმპანზეების X ქრომოსომები სხვა ქრომოსომებზე დაახლოებით 1,2 მილიონი წლით უფრო გვიან განშტოებულან.

კვლევა ვარაუდობს:

ფაქტობრივად იყო ორი განშტოება ადამიანისა და შიმპანზეს ევოლუციურ ხაზებს შორის, პირველს მოჰყვა ორი პოპულაციის შეჯვარება და შემდეგ მეორე განშტოება. ჰიბრიდიზაციის ამ ვარაუდმა პალეოანთროპოლოგები გააკვირვა, რომლებიც, მიუხედავად ამისა, ახალ გენეტიკურ მონაცემებს სერიოზულად ეკიდებიან.

უძველესი ჰომინინის ძიება

1990-იან წლებში პალეოანთროპოლოგების რამდენიმე ჯგუფი მუშაობდა მთელ აფრიკაში დიდი მაიმუნებისგან ჰომინინების ევოლუციური ხაზის უადრესი განშტოების (დივერგენციის) მტკიცებულებების საძიებლად. 1994 წელს მივ ლიკიმ აღმოაჩინა Australopithecus anamensis. ამ აღმოჩენაზე უფრო მნიშვნელოვანი აღმოჩნდა 1995 წელს ტიმ უაიტის მიერ Ardipithecus ramidus-ის აღმოჩენა, რამაც ნამარხი მტკიცებულებების ასაკი 4.2 მილიონ წლამდე გადასწია.

2000 წელს კენიაში, ტუგენის მთებში მარტინ პიკფორდმა და ბრიჯიტ სენუტმა აღმოაჩინეს 6 მილიონი წლის ბიპედალური ჰომინინი, რომელსაც მათ Orrorin tugenensis უწოდეს. 2001 წელს კი, ჯგუფმა მიშელ ბრუნეს ხელმძღვანელობით აღმოაჩინა Sahelanthropus tchadensis-ის თავის ქალა, რომელიც დათარიღდა 7.2 მილიონი წლით და რომელსაც ბრუნე მიიჩნევდა ბიპედალად და შესაბამისად ჰომინიდად — ანუ ჰომინინად.

ადამიანის განსახლება

ამჟამინდელი ადამიანის სახეობის დასაწყისის სხვადასხვა მოდელები

ადამიანის მიგრაციის გლობალური რუკის მოდელი, რომელიც ეფუძნება მიტოქონდრიული დნმ-ის (რაც მიუთითებს დედისეულ ხაზზე) დივერგენციას. დროის შკალა (ათასი წელი, ka) ნაჩვენებია ფერებით.

„გისოსი“ (როგორც მას მილფორდ ვოლპოფმა უწოდა), რომელიც ხაზს უსვამს გენების ორმხრივ ნაკადს გეოგრაფიულ რეგიონებს შორის

1980-იან წლებში ანთროპოლოგებს შორის აზრთა სხვადასხვაობა იყო Homo-ს გვარის რეპროდუქციული ბარიერებისა და მიგრაციული განსახლების ზოგიერთი დეტალის შესახებ. მოგვიანებით, ამ საკითხების გამოსაკვლევად და გადასაჭრელად გამოყენებულ იქნა გენეტიკა. საჰარის ტუმბოს თეორიის თანახმად, მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ Homo-ს გვარი აფრიკიდან სულ მცირე სამჯერ და შესაძლოა ოთხჯერაც მიგრირდა (მაგ., Homo erectus, Homo heidelbergensis და ორჯერ ან სამჯერ Homo sapiens). ბოლოდროინდელი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ეს განსახლებები მჭიდროდ არის დაკავშირებული კლიმატის ცვლილების მერყევ პერიოდებთან.

ბოლოდროინდელი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ადამიანებმა შესაძლოა აფრიკა იმაზე ნახევარი მილიონი წლით ადრე დატოვეს, ვიდრე მანამდე ეგონათ. ფრანგულ-ინდურმა ერთობლივმა ჯგუფმა ნიუ-დელის ჩრდილოეთით, სივალიკის მთებში აღმოაჩინა ადამიანის არტეფაქტები, რომლებიც სულ მცირე 2,6 მილიონი წლით თარიღდება. ეს უფრო ადრეულია, ვიდრე მანამდე არსებული Homo-ს გვარის უძველესი აღმოჩენა დმანისში, საქართველოში, რომელიც 1,85 მილიონი წლით თარიღდება. მიუხედავად იმისა, რომ სადავოა, ჩინეთის ერთ-ერთ მღვიმეში აღმოჩენილი იარაღები ამყარებს მოსაზრებას, რომ ადამიანები იარაღებს ჯერ კიდევ 2,48 მილიონი წლის წინ იყენებდნენ. ეს მიუთითებს, რომ აზიური „ჩოპერის“ იარაღების ტრადიციამ, რომელიც ნაპოვნია იავასა და ჩრდილოეთ ჩინეთში, შესაძლოა აფრიკა აშელური ხელცულის გამოჩენამდე დატოვა.

თანამედროვე ჰომო საპიენსის განსახლება

მანამ, სანამ გენეტიკური მტკიცებულებები გახდებოდა ხელმისაწვდომი, თანამედროვე ადამიანების განსახლების ორი დომინანტური მოდელი არსებობდა. მულტირეგიონული ევოლუციის ჰიპოთეზა ვარაუდობდა, რომ გვარი Homo შეიცავდა მხოლოდ ერთ ურთიერთდაკავშირებულ პოპულაციას, ისევე როგორც დღეს (და არა ცალკეულ სახეობებს), და რომ მისი ევოლუცია უწყვეტად მიმდინარეობდა მთელ მსოფლიოში ბოლო ორიოდე მილიონი წლის განმავლობაში. ეს მოდელი 1988 წელს შემოგვთავაზა მილფორდ ვოლპოფმა. ამის საპირისპიროდ, მოდელი „აფრიკიდან“ (out of Africa) ვარაუდობდა, რომ თანამედროვე ჰომო საპიენსის სახეობათწარმოქმნა მოხდა აფრიკაში ბოლოდროინდელ პერიოდში (ანუ დაახლოებით 200 000 წლის წინ), ხოლო მისმა შემდგომმა მიგრაციამ ევრაზიაში გამოიწვია სხვა Homo-ს სხვა სახეობების თითქმის სრული ჩანაცვლება. ეს მოდელი შეიმუშავეს კრის სტრინგერმა და პიტერ ენდრიუსმა.

მკვიდრი პოპულაციების ფართო სპექტრიდან აღებული მიტოქონდრიული დნმ-ისა (mtDNA) და Y-დნმ-ის (Y-DNA) სეკვენირებამ გამოავლინა წინაპრებისეული ინფორმაცია, რომელიც ეხება როგორც მამრობით, ისე მდედრობით გენეტიკურ მემკვიდრეობას, რამაც განამტკიცა თეორია „აფრიკიდან“ და შეასუსტა მულტირეგიონული ევოლუციონიზმის შეხედულებები. გენეტიკურ ხეში გამოვლენილი განსხვავებები ინტერპრეტირებულ იქნა როგორც ბოლოდროინდელი ერთიანი წარმოშობის დამამტკიცებელი საბუთი.

ამრიგად, მოდელმა „აფრიკიდან“ დიდი მხარდაჭერა მოიპოვა მდედრობითი მიტოქონდრიული დნმ-ისა და მამრობითი Y ქრომოსომის კვლევების შედეგად. 133 ტიპის მიტოქონდრიული დნმ-ის საფუძველზე აგებული გენეალოგიური ხეების ანალიზის შემდეგ, მკვლევრებმა დაასკვნეს, რომ ყველა მათგანი მომდინარეობდა აფრიკელი მდედრი წინაპრისგან, რომელსაც მიტოქონდრიული ევა უწოდეს. მოდელს „აფრიკიდან“ ასევე მხარს უჭერს ის ფაქტიც, რომ მიტოქონდრიული გენეტიკური მრავალფეროვნება ყველაზე მაღალი სწორედ აფრიკულ პოპულაციებშია.

აფრიკული გენეტიკური მრავალფეროვნების ფართომასშტაბიანმა კვლევამ, რომელსაც ხელმძღვანელობდა სარა ტიშკოფი, აჩვენა, რომ სანის ხალხს ჰქონდა ყველაზე დიდი გენეტიკური მრავალფეროვნება შესწავლილ 113 სხვადასხვა პოპულაციას შორის, რაც მათ „წინაპრებისეული პოპულაციის 14 კლასტერიდან“ ერთ-ერთად აქცევს. კვლევამ ასევე დაადგინა თანამედროვე ადამიანების მიგრაციის სავარაუდო წარმოშობის ადგილი სამხრეთ-დასავლეთ აფრიკაში, ნამიბიასა და ანგოლას სანაპირო საზღვართან ახლოს. ნამარხი მტკიცებულებები არ აღმოჩნდა საკმარისი არქეოლოგ რიჩარდ ლიკისთვის, რათა გადაეჭრა დებატები იმის შესახებ, თუ ზუსტად აფრიკის რომელ ნაწილში გაჩნდნენ პირველად თანამედროვე ადამიანები. Y-ქრომოსომული დნმ-ისა და მიტოქონდრიული დნმ-ის ჰაპლოჯგუფების კვლევებმა დიდწილად დაადასტურა ბოლოდროინდელი აფრიკული წარმოშობა. ავტოსომური დნმ-ის ყველა მტკიცებულებაც უპირატესად ბოლოდროინდელ აფრიკულ წარმოშობას უჭერს მხარს. თუმცა, არაერთმა ბოლოდროინდელმა კვლევამ მიუთითა თანამედროვე ადამიანებში არქაული მინარევების არსებობაზე, როგორც აფრიკაში, ისე მოგვიანებით, მთელ ევრაზიაში.

ნეანდერტალელებისა და დენისოველების გენომის ბოლოდროინდელმა სეკვენირებამ აჩვენა, რომ ამ პოპულაციებთან გარკვეული შეჯვარება მოხდა. აფრიკის გარეთ მყოფ ყველა თანამედროვე ადამიანურ ჯგუფს თავის გენომში აქვს 1–4% ან (უფრო ახალი კვლევების მიხედვით) დაახლოებით 1,5–2,6% ნეანდერტალელის ალელი, ხოლო ზოგიერთ მელანეზიელს დამატებით აქვს დენისოველის ალელების 4–6%. ეს ახალი შედეგები არ ეწინააღმდეგება მოდელს „აფრიკიდან“, გარდა მისი ყველაზე მკაცრი ინტერპრეტაციისა, თუმცა სიტუაციას უფრო კომპლექსურს ხდის. გენეტიკური ბოთლის ყელისგან თავდახსნის შემდეგ, რაც ზოგიერთი მკვლევრის ვარაუდით შესაძლოა დაკავშირებული იყოს ტობას სუპერვულკანის კატასტროფასთან, საკმაოდ მცირე ჯგუფმა დატოვა აფრიკა და შეეჯვარა ნეანდერტალელებს, სავარაუდოდ ახლო აღმოსავლეთში, ევრაზიის სტეპში ან თუნდაც ჩრდილოეთ აფრიკაში მათ გამგზავრებამდე. მათი კვლავ უპირატესად აფრიკელი შთამომავლები გავრცელდნენ მსოფლიოს დასასახლებლად. მათმა ნაწილმა, თავის მხრივ, მელანეზიის დასახლებამდე, სავარაუდოდ სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიაში, განიცადა შეჯვარება დენისოველებთან. თანამედროვე ევრაზიულ და ოკეანურ პოპულაციებში იდენტიფიცირებულია ნეანდერტალელური და დენისოველური წარმოშობის HLA ჰაპლოტიპები. დენისოველური EPAS1 გენი ასევე ნაპოვნია ტიბეტის პოპულაციებში. ადამიანის გენომის მანქანური სწავლების გამოყენებით ჩატარებულმა კვლევებმა გამოავლინა დამატებითი გენეტიკური წვლილი ევრაზიელებში „უცნობი“ წინაპრებისეული პოპულაციისგან, რომელიც პოტენციურად ნათესაურ კავშირშია ნეანდერტალელურ-დენისოველურ ხაზთან.

ადრეული ადამიანების მიგრაციების რუკა

ჯერ კიდევ არსებობს სხვადასხვა თეორია იმის შესახებ, მოხდა თუ არა აფრიკიდან ერთი გამოსვლა თუ რამდენიმე. მრავალჯერადი განსახლების მოდელი მოიცავს სამხრეთის განსახლების თეორიას, რომელმაც ბოლო წლებში გენეტიკური, ლინგვისტური და არქეოლოგიური მტკიცებულებების წყალობით დიდი მხარდაჭერა მოიპოვა. ამ თეორიის მიხედვით, დაახლოებით 70 000 წლის წინ, ზღვის დაბალი დონის პირობებში, მოხდა თანამედროვე ადამიანების სანაპირო ზოლის განსახლება აფრიკის რქიდან ბაბ-ელ-მანდების სრუტის გავლით იემენში. ამ ჯგუფმა ხელი შეწყო სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიისა და ოკეანეთის დასახლებას, რაც ხსნის ამ ტერიტორიებზე ადრეული ადამიანის ნამოსახლარების გაცილებით უფრო ადრეულ აღმოჩენას, ვიდრე ლევანტში. ეს ჯგუფი, როგორც ჩანს, გადარჩენისთვის დამოკიდებული იყო საზღვაო რესურსებზე.

სტივენ ოპენჰაიმერმა წამოაყენა ვარაუდი, რომ ადამიანთა მეორე ტალღა შესაძლოა მოგვიანებით გავრცელდა სპარსეთის ყურის ოაზისებისა და ზაგროსის მთების გავლით ახლო აღმოსავლეთში. ალტერნატიულად, იგი შესაძლოა აზიაში გადასულიყო სინაის ნახევარკუნძულის გავლით, 50 000 წლის წინანდელი პერიოდიდან მალევე, რამაც სათავე დაუდო ევრაზიის ადამიანთა პოპულაციების ძირითად ნაწილს. გამოითქვა მოსაზრება, რომ ამ მეორე ჯგუფს, შესაძლოა, ჰქონდა „მსხვილ ნადირზე სანადირო“ იარაღების უფრო დახვეწილი ტექნოლოგია და ნაკლებად იყო დამოკიდებული სანაპირო საკვებ წყაროებზე, ვიდრე პირველი ჯგუფი. პირველი ჯგუფის ექსპანსიის მტკიცებულებების დიდი ნაწილი განადგურდებოდა თითოეული გამყინვარების მაქსიმუმის ბოლოს ზღვის დონის აწევის გამო. მრავალჯერადი განსახლების მოდელს ეწინააღმდეგება კვლევები, რომლებიც მიუთითებენ, რომ ევრაზიის, სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიისა და ოკეანეთის პოპულაციები მომდინარეობენ ერთი და იმავე მიტოქონდრიული დნმ-ის L3 ხაზებიდან, რაც მხარს უჭერს აფრიკიდან ერთიან მიგრაციას, რომელმაც სათავე დაუდო ყველა არააფრიკულ პოპულაციას.

ირანული ორინიაკის (ბადოშანი) ადრეულ თარიღზე დაყრდნობით, ოპენჰაიმერი ვარაუდობს, რომ ეს მეორე განსახლება შესაძლოა მომხდარიყო პლუვიალურ (წვიმიან) პერიოდში, დღევანდელობამდე დაახლოებით 50 000 წლის წინ, როდესაც თანამედროვე ადამიანის მსხვილ ნადირზე მონადირე კულტურები გავრცელდნენ ზაგროსის მთებში და გადაიტანეს თანამედროვე ადამიანის გენომები ომანიდან, სპარსეთის ყურის გავლით, ჩრდილოეთით სომხეთსა და ანატოლიაში, ხოლო ერთ-ერთი ვარიანტი სამხრეთით ისრაელისა და კირენაიკისკენ გაემართა.

ბოლოდროინდელი გენეტიკური მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ყველა თანამედროვე არააფრიკული პოპულაცია, ევრაზიისა და ოკეანეთის ჩათვლით, მომდინარეობს ერთიანი ტალღიდან, რომელმაც აფრიკა 65 000-დან 50 000 წლის წინანდელ პერიოდში დატოვა.

მტკიცებულებები

მტკიცებულებები, რომლებსაც ეფუძნება ადამიანის ევოლუციის მეცნიერული ახსნა, მომდინარეობს საბუნებისმეტყველო მეცნიერების მრავალი დარგიდან. ევოლუციური პროცესის შესახებ ცოდნის ძირითად წყაროს ტრადიციულად ნამარხი ჩანაწერები წარმოადგენდა, მაგრამ 1970-იანი წლებიდან, გენეტიკის განვითარებასთან ერთად, დნმ-ის ანალიზმა არანაკლები მნიშვნელობის ადგილი დაიკავა. როგორც ხერხემლიანების, ისე უხერხემლოების ონტოგენეზის, ფილოგენიისა და განსაკუთრებით ევოლუციური განვითარების ბიოლოგიის კვლევები გვაძლევს მნიშვნელოვან წარმოდგენას მთელი სიცოცხლის, მათ შორის ადამიანის ევოლუციის შესახებ. ადამიანის წარმოშობისა და ცხოვრების სპეციფიკურ კვლევას წარმოადგენს ანთროპოლოგია, კერძოდ პალეოანთროპოლოგია, რომელიც ფოკუსირებულია ადამიანის პრეისტორიის შესწავლაზე.

მტკიცებულებები გენეტიკიდან

ოჯახის ხე, რომელიც აჩვენებს შემორჩენილ ჰომინოიდებს: ადამიანები (გვარი Homo), შიმპანზეები და ბონობოები (გვარი Pan), გორილები (გვარი Gorilla), ორანგუტანები (გვარი Pongo) და გიბონები (Hylobatidae-ს ოჯახის ოთხი გვარი: Hylobates, Hoolock, Nomascus და Symphalangus). გიბონების გარდა ყველა ჰომინიდია.

ადამიანის უახლოესი ცოცხალი ნათესავები არიან ბონობოები და შიმპანზეები (ორივე გვარი Pan) და გორილები (გვარი Gorilla). ადამიანისა და შიმპანზეს გენომების სეკვენირების შედეგად, 2012 წლის შეფასებებით, მათი დნმ-ის თანმიმდევრობებს შორის მსგავსება 95%-დან 99%-მდე მერყეობს. ასევე აღსანიშნავია, რომ თაგვები თავიანთი მოქმედი დნმ-ის დაახლოებით 97,5%-ს იზიარებენ ადამიანებთან. ტექნიკის გამოყენებით, რომელსაც ეწოდება მოლეკულური საათი და რომელიც აფასებს ორ ევოლუციურ ხაზს შორის დივერგენტული მუტაციების დაგროვებისთვის საჭირო დროს, შესაძლებელია ხაზების განშტოების მიახლოებითი თარიღის გამოთვლა.

გიბონები (ოჯახი Hylobatidae) და შემდეგ ორანგუტანები (გვარი Pongo) იყვნენ პირველი ჯგუფები, რომლებიც გამოეყვნენ იმ ხაზს, რომელიც მიდის ჰომინინებამდე (მათ შორის ადამიანებამდე) — შემდეგ ამ ხაზს გამოეყვნენ გორილები (გვარი Gorilla) და ბოლოს, შიმპანზეები (გვარი Pan). ჰომინინებისა და შიმპანზეების ევოლუციური ხაზების განშტოების თარიღს ზოგიერთი ათავსებს 4-8 მლნ წლების შუალედში, ანუ გვიანი მიოცენის პერიოდში. თუმცა, როგორც ჩანს, სახეობათწარმოქმნა უჩვეულოდ გაჭიანურდა. თავდაპირველი განშტოება მოხდა დაახლოებით 7-13 მლნ წლების შუალედში, მაგრამ მიმდინარე ჰიბრიდიზაციამ გააფერმკრთალა ეს დაყოფა და სრული გამოყოფა რამდენიმე მილიონი წლით დააყოვნა. პატერსონმა (2006) საბოლოო განშტოება 5-6 მლნ წლით დაათარიღა.

გენეტიკური მტკიცებულებები ასევე გამოყენებულ იქნა Homo-ს გვარის შიგნით სახეობების შესადარებლად, ადრეულ თანამედროვე ადამიანებსა და ნეანდერტალელებს შორის გენების დრეიფის გამოსაკვლევად და ადამიანთა ადრეული მიგრაციის მოდელებისა და განშტოების თარიღების გაგების გასაუმჯობესებლად. გენომის იმ ნაწილების შედარებით, რომლებიც არ ექვემდებარება ბუნებრივ გადარჩევას და შესაბამისად, მუტაციებს საკმაოდ მუდმივი ტემპით აგროვებენ, შესაძლებელია ისეთი გენეტიკური ხის რეკონსტრუქცია, რომელიც მოიცავს მთელ ადამიანთა სახეობას ბოლო საერთო წინაპრიდან მოყოლებული.

ყოველ ჯერზე, როდესაც გარკვეული მუტაცია (ერთნუკლეოტიდური პოლიმორფიზმი) ჩნდება ინდივიდში და გადაეცემა მის შთამომავლებს, იქმნება ჰაპლოჯგუფი, რომელიც მოიცავს ამ ინდივიდის ყველა შთამომავალს, რომლებიც ასევე ატარებენ ამ მუტაციას. მიტოქონდრიული დნმ-ის (რომელიც მხოლოდ დედისგან მემკვიდრეობით მიიღება) შედარებით, გენეტიკოსებმა დაასკვნეს, რომ ბოლო მდედრი საერთო წინაპარი, რომლის გენეტიკური მარკერი გვხვდება ყველა თანამედროვე ადამიანში — ეგრეთ წოდებული მიტოქონდრიული ევა — დაახლოებით 200 000 წლის წინ უნდა არსებულიყო.

ადამიანის ევოლუციური გენეტიკა შეისწავლის, თუ როგორ განსხვავდება ინდივიდებს შორის ადამიანის გენომები, ევოლუციურ წარსულს, რომელმაც ისინი წარმოშვა და მათ ამჟამინდელ ეფექტებს. გენომებს შორის განსხვავებებს აქვს ანთროპოლოგიური, სამედიცინო და სასამართლო-სამედიცინო (კრიმინალისტიკური) მნიშვნელობა და გამოყენება. გენეტიკურ მონაცემებს შეუძლია მნიშვნელოვანი წარმოდგენა შეგვიქმნას ადამიანის ევოლუციის შესახებ. უძველესი დნმ-დან მიღებულმა პოლიგენურმა ქულებმა აჩვენა მიმართულებითი გადარჩევა სხვადასხვა მახასიათებლის, მათ შორის ადამიანის ინტელექტის ევოლუციის სასარგებლოდ გარკვეულ პერიოდებში.

2023 წლის მაისში მეცნიერებმა განაცხადეს ადამიანის ევოლუციის უფრო რთული გზის შესახებ, ვიდრე ეს მანამდე იყო მიჩნეული. კვლევების თანახმად, ადამიანები ვითარდებოდნენ აფრიკის სხვადასხვა ადგილსა და დროში, და არა ერთი კონკრეტული ლოკაციიდან და დროის პერიოდიდან.

მტკიცებულებები ნამარხებიდან

Homo habilis-ის ნამარხი თავის ქალის ასლი. ნამარხის ნომერი KNM ER 1813, ნაპოვნია კოობი-ფორაში, კენია.

Homo ergaster-ის (აფრიკული Homo erectus) ნამარხი თავის ქალის ასლი. ნამარხის ნომერი Khm-Heu 3733, აღმოჩენილია 1975 წელს კენიაში.

გორილას, შიმპანზესა და ჰომინინების ევოლუციური ხაზების განშტოების (დივერგენციის) შესახებ მწირი ნამარხი მტკიცებულებები არსებობს. უძველესი ნამარხები, რომლებიც ჰომინინების ხაზის წარმომადგენლებად განიხილება, არის Sahelanthropus tchadensis, რომელიც თარიღდება 7 მლნ წლით, Orrorin tugenensis — 5.7 და Ardipithecus kadabba — 5.6. თითოეულ მათგანზე გამოითქვა მოსაზრება, რომ ისინი გვიანდელი ჰომინინების ბიპედალური წინაპრები იყვნენ, მაგრამ თითოეულ შემთხვევაში ეს მტკიცებები სადავო აღმოჩნდა. ასევე შესაძლებელია, რომ ამ სახეობებიდან ერთი ან რამდენიმე აფრიკული მაიმუნების სხვა შტოს წინაპარი იყოს, ან წარმოადგენდეს ჰომინინებსა და სხვა მაიმუნებს შორის საერთო წინაპარს.

შესაბამისად, ამ ადრეულ ნამარხ სახეობებსა და ჰომინინების ხაზს შორის კავშირის საკითხი ჯერ კიდევ გადასაჭრელია. ამ ადრეული სახეობებიდან ავსტრალოპითეკები წარმოიშვნენ დაახლოებით 4 მილიონი წლის წინ და დაიყვნენ რობუსტულ (რომელთაც ასევე უწოდებენ Paranthropus) და გრაციალურ შტოებად, რომელთაგან ერთ-ერთი (სავარაუდოდ A. garhi) მოგვიანებით ალბათ Homo-ს გვარის წინაპარი გახდა. ნამარხ ჩანაწერებში საუკეთესოდ წარმოდგენილი ავსტრალოპითეკის სახეობაა Australopithecus afarensis, რომელიც 100-ზე მეტი ნამარხი ინდივიდითაა წარმოდგენილი, და აღმოჩენილია ჩრდილოეთ ეთიოპიიდან (მაგალითად, ცნობილი „ლუსი“), კენიასა და სამხრეთ აფრიკამდე. რობუსტული ავსტრალოპითეკების ნამარხები, როგორებიცაა A. robustus (ან ალტერნატიულად Paranthropus robustus) და A./P. boisei, განსაკუთრებით უხვადაა სამხრეთ აფრიკაში ისეთ ძეგლებზე, როგორიცაა კრომდრააი და სვარტკრანსი, აგრეთვე კენიაში, ტურკანას ტბის გარშემო.

Homo-ს გვარის უძველესი წარმომადგენელია Homo habilis, რომელიც განვითარდა დაახლოებით 2.8 მილიონი წლის წინ. H. habilis არის პირველი სახეობა, რომლისთვისაც გვაქვს ქვის იარაღების გამოყენების დადებითი მტკიცებულება. მათ განავითარეს ოლდუვაური ქვის ტექნოლოგია, რომელსაც სახელი ეწოდა ოლდუვაის ხეობის მიხედვით, სადაც პირველი ნიმუშები აღმოაჩინეს. ზოგიერთი მეცნიერი მიიჩნევს, რომ Homo rudolfensis — ნამარხების უფრო დიდი ზომის სხეულის მქონე ჯგუფი, რომელსაც თავდაპირველი H. habilis-ის ნამარხების მსგავსი მორფოლოგია აქვს — ცალკე სახეობაა, მაშინ როცა სხვები მათ H. habilis-ის ნაწილად მიიჩნევენ, რომლებიც უბრალოდ წარმოადგენენ შიდასახეობრივ ვარიაციას, ან შესაძლოა სქესობრივ დიმორფიზმსაც კი. ამ ადრეული ჰომინინების ტვინი დაახლოებით შიმპანზეს ტვინის ზომის იყო და მათი მთავარი ადაპტაცია იყო ბიპედალიზმი (ორ ფეხზე სიარული), როგორც სახმელეთო ცხოვრებასთან შეგუების საშუალება.

მომდევნო მილიონი წლის განმავლობაში დაიწყო ენცეფალიზაციის პროცესი და ნამარხ ჩანაწერებში H. erectus-ის გამოჩენისთვის (დაახლოებით თარგი:Mya), ქალას მოცულობა გაორმაგდა. H. erectus იყვნენ პირველი ჰომინინები, რომლებმაც აფრიკიდან ემიგრაცია მოახდინეს და, დაახლოებით თარგი:Mya პერიოდში, ეს სახეობა გავრცელდა აფრიკაში, აზიასა და ევროპაში. H. erectus-ის ერთ-ერთი პოპულაცია, რომელსაც ასევე ზოგჯერ ცალკე სახეობად — H. ergaster კლასიფიცირებენ, დარჩა აფრიკაში და განვითარდა H. sapiens-ად. ითვლება, რომ H. erectus და H. ergaster იყვნენ პირველები, ვინც გამოიყენეს ცეცხლი და რთული იარაღები. ევრაზიაში H. erectus ევოლუციურად განვითარდა ისეთ სახეობებად, როგორებიცაა H. antecessor, H. heidelbergensis და H. neanderthalensis. ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების უძველესი ნამარხები თარიღდება შუა პალეოლითით, დაახლოებით 300–200 000 წლის წინანდელი პერიოდით, როგორიცაა ჰერტოსა (Herto) და ომოს (Omo) ნაშთები ეთიოპიაში, ჯებელ ირჰუდის (Jebel Irhoud) ნაშთები მაროკოში და ფლორისბადის ნაშთები სამხრეთ აფრიკაში; უფრო გვიანდელი ნამარხები ისრაელის სხულის მღვიმიდან და სამხრეთ ევროპიდან იწყება დაახლოებით 90 000 წლის წინ (თარგი:Mya).

როდესაც თანამედროვე ადამიანები აფრიკიდან გავრცელდნენ, ისინი შეხვდნენ სხვა ჰომინინებს, როგორიცაა H. neanderthalensis და დენისოველები, რომლებიც შესაძლოა წარმოიშვნენ H. erectus-ის იმ პოპულაციებისგან, რომლებმაც აფრიკა დაახლოებით თარგი:Mya დატოვეს. ადრეულ ადამიანებსა და ამ მონათესავე (დობილ) სახეობებს შორის ურთიერთქმედების ბუნება დიდი ხნის განმავლობაში წარმოადგენდა დავის საგანს; საკითხი იმაში მდგომარეობდა, ადამიანებმა ჩაანაცვლეს ეს ადრეული სახეობები, თუ ისინი სინამდვილეში საკმარისად მსგავსნი იყვნენ იმისთვის, რომ შეჯვარებულიყვნენ, რა შემთხვევაშიც ამ ადრეულმა პოპულაციებმა შესაძლოა თავიანთი გენეტიკური მასალა შეიტანეს თანამედროვე ადამიანებში.

მიიჩნევა, რომ ეს მიგრაცია აფრიკიდან დაიწყო დაახლოებით 70–50 000 წლის წინ (BP) და თანამედროვე ადამიანები შემდგომში გლობალურად გავრცელდნენ, ჩაანაცვლეს რა უფრო ადრეული ჰომინინები კონკურენციის ან ჰიბრიდიზაციის გზით. მათ დაასახლეს ევრაზია და ოკეანეთი 40 000 წლის წინ (BP), ხოლო ამერიკის კონტინენტები სულ მცირე 14 500 წლის წინ (BP).

სახეობათაშორისი შეჯვარება

დამატებითი ინფორმაცია: არქაული და თანამედროვე ადამიანების შეჯვარება

Homo-ს გვარის ევოლუციის მოდელი ბოლო 2 მილიონი წლის განმავლობაში (ვერტიკალური ღერძი). H. sapiens-ის სწრაფი ექსპანსია „აფრიკიდან“ ნაჩვენებია დიაგრამის ზედა ნაწილში, სადაც ასევე აღნიშნულია შერევა (admixture) ნეანდერტალელებთან, დენისოველებთან და დაუზუსტებელ არქაულ აფრიკულ ჰომინინებთან.

შეჯვარების ჰიპოთეზა, რომელიც ასევე ცნობილია როგორც ჰიბრიდიზაცია, შერევა (admixture) ან ჰიბრიდული წარმოშობის თეორია, განიხილება მე-19 საუკუნეში ნეანდერტალელთა ნაშთების აღმოჩენის დროიდან. ადამიანის ევოლუციის ხაზოვანი ხედვის უარყოფა დაიწყო 1970-იან წლებში, როდესაც აღმოაჩინეს ადამიანის სხვადასხვა სახეობები, რამაც ხაზოვანი კონცეფცია სულ უფრო ნაკლებად სავარაუდო გახადა. 21-ე საუკუნეში, მოლეკულური ბიოლოგიის ტექნიკისა და კომპიუტერიზაციის განვითარებასთან ერთად, განხორციელდა ნეანდერტალელისა და ადამიანის გენომის მთლიანი გენომის სეკვენირება, რამაც დაადასტურა ბოლოდროინდელი შერევა ადამიანის სხვადასხვა სახეობებს შორის. 2010 წელს გამოქვეყნდა მოლეკულურ ბიოლოგიაზე დაფუძნებული მტკიცებულებები, რომლებმაც გამოავლინა არქაულ და თანამედროვე ადამიანებს შორის შეჯვარების ცალსახა მაგალითები შუა პალეოლითისა და ადრეული ზედა პალეოლითის პერიოდში. ნაჩვენები იქნა, რომ შეჯვარება მოხდა რამდენიმე დამოუკიდებელი მოვლენის სახით, რომლებშიც მონაწილეობდნენ ნეანდერტალელები და დენისოველები, აგრეთვე რამდენიმე დაუდგენელი ჰომინინი. დღესდღეობით, ყველა არააფრიკული პოპულაციის (მათ შორის ევროპელების, აზიელებისა და ოკეანეთის მოსახლეობის) დნმ-ის დაახლოებით 2% ნეანდერტალელურია, დენისოველური მემკვიდრეობის კვლებით. გარდა ამისა, თანამედროვე მელანეზიელების გენეტიკის 4–6% დენისოველურია. ადამიანის გენომის შედარება ნეანდერტალელების, დენისოველებისა და მაიმუნების გენომებთან გვეხმარება იმ მახასიათებლების იდენტიფიცირებაში, რომლებიც განასხვავებს თანამედროვე ადამიანებს სხვა ჰომინინი სახეობებისგან. 2016 წლის შედარებითი გენომიკის კვლევაში, ჰარვარდის სამედიცინო სკოლისა და კალიფორნიის უნივერსიტეტის (UCLA) მკვლევართა ჯგუფმა შექმნა გავრცელების მსოფლიო რუკა და გააკეთა გარკვეული პროგნოზები იმის შესახებ, თუ სად შეიძლება დენისოველებისა და ნეანდერტალელების გენები ახდენდეს გავლენას თანამედროვე ადამიანის ბიოლოგიაზე.

მაგალითად, 2010-იანი წლების შუა პერიოდში ჩატარებულმა შედარებითმა კვლევებმა გამოავლინა რამდენიმე ნევროლოგიურ, იმუნოლოგიურ, განვითარებით და მეტაბოლურ ფენოტიპებთან დაკავშირებული მახასიათებელი, რომლებიც არქაულმა ადამიანებმა ევროპულ და აზიურ გარემოში განივითარეს და თანამედროვე ადამიანებს ადგილობრივ ჰომინინებთან შეჯვარების გზით გადაეცათ მემკვიდრეობით.

მიუხედავად იმისა, რომ ნარატივები ადამიანის ევოლუციის შესახებ ხშირად საკამათოა, 2010 წლიდან მოყოლებულმა რამდენიმე აღმოჩენამ აჩვენა, რომ ადამიანის ევოლუცია არ უნდა განიხილებოდეს როგორც მარტივი ხაზოვანი ან დატოტვილი პროგრესია, არამედ როგორც მონათესავე სახეობების ნაზავი. ფაქტობრივად, გენომურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ადამიანის ევოლუციაში მნიშვნელოვნად განშტოებულ ხაზებს შორის ჰიბრიდიზაცია წარმოადგენს წესს და არა გამონაკლისს. გარდა ამისა, არსებობს მოსაზრება, რომ ჰიბრიდიზაცია იყო არსებითი შემოქმედებითი ძალა თანამედროვე ადამიანების ჩამოყალიბებაში.

ქვის იარაღები

ქვის იარაღები პირველად დასტურდება დაახლოებით 2,6 მილიონი წლის წინ, როდესაც აღმოსავლეთ აფრიკაში ჰომინინები იყენებდნენ ე.წ. ოლდუვაურ ძირითად იარაღებს, ცულებს, რომლებიც მზადდებოდა მარტივი დარტყმებით გაპობილი მომრგვალო ქანებისგან. ეს აღნიშნავს პალეოლითის, ანუ ძველი ქვის ხანის დასაწყისს; მის დასასრულად მიიჩნევა ბოლო გამყინვარების დასასრული, დაახლოებით 10 000 წლის წინ. პალეოლითი იყოფა ქვედა პალეოლითად (ადრეული ქვის ხანა), რომელიც მთავრდება დაახლოებით 350 000–300 000 წლის წინ, შუა პალეოლითად (შუა ქვის ხანა) — 50 000–30 000 წლის წინანდელ პერიოდამდე და ზედა პალეოლითად (გვიანი ქვის ხანა) — 50 000–10 000 წლის წინ.

კენიაში, დიდ რიფტულ ხეობაში მომუშავე არქეოლოგებმა აღმოაჩინეს მსოფლიოში უძველესი ცნობილი ქვის იარაღები. დათარიღებული დაახლოებით 3,3 მილიონი წლით, ეს იარაღები დაახლოებით 700 000 წლით უფრო ძველია ეთიოპიაში აღმოჩენილ ქვის იარაღებზე, რომლებიც მანამდე ამ სტატუსს ატარებდნენ.

700 000-დან 300 000 წლამდე პერიოდი ასევე ცნობილია როგორც აშელური ეპოქა, როდესაც H. ergaster-მა (ან erectus-მა) დაიწყო დიდი ზომის ქვის ხელცულების დამზადება კაჟისა და კვარციტისგან. თავდაპირველად ისინი საკმაოდ უხეში იყო (ადრეული აშელი), მოგვიანებით კი ხდებოდა მისი „რეტუშირება“ (დახვეწა) ანატკეცების კიდეებზე დამატებითი, უფრო ნატიფი დარტყმების მეშვეობით. 350 000 წლის წინანდელი პერიოდის შემდეგ განვითარდა უფრო დახვეწილი, ე.წ. ლევალუაზური ტექნიკა, რომელიც წარმოადგენდა თანმიმდევრული დარტყმების სერიას და რომლის მეშვეობითაც მზადდებოდა საფხეკები, სახოკები, ნემსები და ბრტყელი ნემსები. საბოლოოდ, დაახლოებით 50 000 წლის წინანდელი პერიოდის შემდეგ, ნეანდერტალელები და იმიგრანტი კრომანიონელები ამზადებდნენ კიდევ უფრო დახვეწილ და სპეციალიზებულ კაჟის იარაღებს (დანები, პირები, სათლეები). ძვლის იარაღებს ასევე ამზადებდა H. sapiens აფრიკაში დაახლოებით 90 000–70 000 წლის წინ და ისინი ასევე ცნობილია ევრაზიაში ადრეული H. sapiens-ის ნამოსახლარებიდან (ძეგლებიდან) დაახლოებით 50 000 წლის წინ.

სახეობების სია

ცხრილში მოცემული ეს სია დალაგებულია ქრონოლოგიური თანმიმდევრობით გვარების მიხედვით. ზოგიერთი სახეობის/ქვესახეობის სახელი კარგად არის დამკვიდრებული, ზოგიერთი კი — ნაკლებად, განსაკუთრებით Homo-ს გვარში. დამატებითი ინფორმაციისთვის იხილეთ შესაბამისი სტატიები.

Sahelanthropus	Homo (ადამიანები)
S. tchadensis	H. gautengensis
Orrorin	H. habilis
O. tugenensis	H. rudolfensis
Ardipithecus	H. floresiensis
A. kadabba	H. ergaster
A. ramidus	H. erectus
Australopithecus	Homo georgicus
A. anamensis	H. cepranensis
A. afarensis	H. antecessor
A. bahrelghazali	H. heidelbergensis
A. africanus	H. rhodesiensis
A. garhi	H. naledi
A. sediba	H. helmei
Kenyanthropus	H. neanderthalensis
K. platyops	Homo sapiens
Paranthropus	• H. s. idaltu
P. aethiopicus	• H. s. sapiens (ადრეული)
P. boisei	• H. s. sapiens (თანამედროვე)
P. robustus

ლიტერატურა

• Aiello, Leslie; Dean, Christopher (1990) An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. London / San Diego: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-045591-1. OCLC 33408268. 
• Bogin, Barry (1997). „The Evolution of Human Nutrition“, The Anthropology of Medicine: From Culture to Method, 3rd, Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-516-3. OCLC 36165190. 
• Bown, Thomas M.; Rose, Kenneth D. (1987) Patterns of Dental Evolution in Early Eocene Anaptomorphine Primates (Omomyidae) From the Bighorn Basin, Wyoming (PDF), Memoir (Paleontological Society), Tulsa, Oklahoma: Paleontological Society. OCLC 16997265. 
• Boyd, Robert; Silk, Joan B. (2003) How Humans Evolved, 3rd, New York: W. W. Norton & Co.. ISBN 978-0-393-97854-4. OCLC 49959461. 
• Boyd, Robert; Silk, Joan B. (2021) How Humans Evolved, 9th, New York: W. W. Norton & Co.. ISBN 978-0-393-53315-6. OCLC 1282924892. 
• Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. (1965) „Physical Anthropology“, Biennial Review of Anthropology 1965, Biennial Review of Anthropology]]. Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-1746-5. OCLC 01532912. 
• Bryson, Bill (2004). „The Mysterious Biped“, A Short History of Nearly Everything. Toronto: Anchor Canada. ISBN 978-0-385-66004-4. OCLC 55016591. 
• Cameron, David W. (2004). Hominid Adaptations and Extinctions. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-716-6. OCLC 57077633. 
• Cochran, Gregory; Harpending, Henry (2009) The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-00221-4. OCLC 191926088. 
• Curry, James R. (2008). Children of God: Children of Earth. Bloomington, Indiana: AuthorHouse. ISBN 978-1-4389-1846-4. OCLC 421466369. 
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 
• Darwin, Charles (1981). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Introduction by John Tyler Bonner and Robert M. May, Reprint, Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02369-4. OCLC 7197127. 
• Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3. OCLC 56617123. 
• DeSalle, Rob; Tattersall, Ian (2008) Human Origins: What Bones and Genomes Tell Us About Ourselves, Texas A&M University Anthropology Series. College Station: Texas A&M University Press. ISBN 978-1-58544-567-7. OCLC 144520427. 
• Diamond, Jared (1999). Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies. New York: W. W. Norton & Co.. ISBN 978-0-393-31755-8. OCLC 35792200. 
• Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007) Evolutionary Analysis, 4th, Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. OCLC 73502978. 
• Johanson, Donald; Edey, Maitland (1981) Lucy, the Beginnings of Humankind. Granada. ISBN 978-0-586-08437-3. 
• Montgomery, William M. (1988). „Germany“, The Comparative Reception of Darwinisms. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-29977-8. OCLC 17328115.  "The Conference on the Comparative Reception of Darwinism was held in Austin, Texas, on April 22 and 23, 1972, under the joint sponsorship of the American Council of Learned Societies and the University of Texas at Austin"
• Kondo, Shiro, ed. (1985). „Primate Morphophysiology, Locomotor Analyses, and Human Bipedalism“. American Journal of Physical Anthropology. University of Tokyo Press. 70 (2): 278–279. doi:10.1002/ajpa.1330700214. ISBN 978-4-13-066093-8. LCCN 85173489. OCLC 12352830.
• Leakey, Richard E. (1994). The Origin of Humankind, Science Masters Series. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-03135-1. OCLC 30739453. 
• M'charek, Amade (2005). The Human Genome Diversity Project: An Ethnography of Scientific Practice, Cambridge Studies in Society and the Life Sciences. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83222-9. OCLC 55600894. 
• Martin, Robert D. (2001). „Primates, Evolution of“. In Smelser, Neil J.; Baltes, Paul B. (eds.). International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences]]. Amsterdam / New York: Elsevier. pp. 12032–12038. doi:10.1016/B0-08-043076-7/03083-7. ISBN 978-0-08-043076-8. LCCN 2001044791. OCLC 47869490.
• Maxwell, Mary (1984). Human Evolution: A Philosophical Anthropology. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-05946-6. OCLC 10163036. 
• McHenry, Henry M. (2009). „Human Evolution“, Evolution: The First Four Billion Years, Foreword by Edward O. Wilson, Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University. ISBN 978-0-674-03175-3. OCLC 225874308. 
• Ramachandran, Sohini; Tang, Hua; Gutenkunst, Ryan N.; Bustamante, Carlos D. (2010) „Genetics and Genomics of Human Population Structure“, Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches, 4th, Heidelberg / London / New York: Springer. DOI:10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. OCLC 549541244. 
• Robinson, J. T. (2008). „Adaptive Radiation in the Australopithecines and the Origin of Man“, African Ecology and Human Evolution. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36136-9. OCLC 144770218. 
• Srivastava, R. P. (2009). Morphology of the Primates and Human Evolution. New Delhi: PHI Learning. ISBN 978-81-203-3656-8. OCLC 423293609. 
• Stanford, Craig; Allen, John S.; Antón, Susan C. (2009) Biological Anthropology: The Natural History of Humankind, 2nd, Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-601160-6. OCLC 187548835. 
• Strickberger, Monroe W. (2000). Evolution, 3rd, Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-1066-8. OCLC 41431683. 
• Stringer, Chris B. (1994). „Evolution of Early Humans“, The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3. OCLC 444512451. 
• Swisher, Carl C. III; Curtis, Garniss H.; Lewin, Roger (2001) Java Man: How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-78734-3. OCLC 48066180. 
• Trent, Ronald J. (2005). Molecular Medicine: An Introductory Text, 3rd, Burlington, Massachusetts: Elsevier. ISBN 978-0-12-699057-7. OCLC 162577235. 
• Trevathan, Wenda R. (2011). Human Birth: An Evolutionary Perspective. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-1502-4. OCLC 669122326. 
• (2002) Human Diet: Its Origin and Evolution. Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-736-5. OCLC 537239907. 
• Walker, Alan (2007). „Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives“, Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable, Human Evolution Series. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-518346-7. OCLC 132816551. 
• Wallace, David Rains (2004). Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-24684-3. OCLC 53254011. 
• Webster, Donovan (2010). Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry, Foreword by Spencer Wells, Washington, DC: National Geographic Society. ISBN 978-1-4262-0573-6. OCLC 429022321. 
• Wood, Bernard A. (2009). „Where Does the Genus Homo Begin, and How Would We Know?“, The First Humans – Origin and Early Evolution of the Genus Homo, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Dordrecht: Springer Netherlands, გვ. 17–28. DOI:10.1007/978-1-4020-9980-9_3. ISBN 978-1-4020-9979-3. OCLC 310400980.  "Contributions from the Third Stony Brook Human Evolution Symposium and Workshop October 3–7, 2006."

რეკომენდებული ლიტერატურა

• Alexander, Richard D. (1990). How Did Humans Evolve? Reflections on the Uniquely Unique Species, Special Publication. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan, გვ. 1–38. OCLC 22860997. 
• Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E. G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipan H. (2007) Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. OCLC 86090399. 
• Bellwood, Peter (2022). The Five-Million-Year Odyssey: The Human Journey from Ape to Agriculture. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-19757-9. 
• Enard, Wolfgang; Przeworski, Molly; Fisher, Simon E.; et al. (August 22, 2002). „Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language“. Nature. 418 (6900): 869–872. Bibcode:2002Natur.418..869E. doi:10.1038/nature01025. hdl:11858/00-001M-0000-0012-CB89-A. ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
• Flinn, Mark V.; Geary, David C.; Ward, Carol V. (2005). „Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence“ (PDF). Evolution and Human Behavior. 26 (1): 10–46. Bibcode:2005EHumB..26...10F. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. დაარქივებულია (PDF) ორიგინალიდან — June 4, 2007. ციტირების თარიღი: May 5, 2015.
• Galinon-Melenec, Béatrice (2015). „From "Traces" and "Human Trace" to "Human–Trace Paradigm"“, First Complex systems Digital Campus World E-Conference. Tempe, Arizona: Springer. 
• Gibbons, Ann (2006). The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestors. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-51226-8. OCLC 61652817. 
• (2002) The Primate Fossil Record, Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66315-1. OCLC 47254191. 
• Heizmann, Elmar P. J.; Begun, David R. (November 2001). „The oldest Eurasian hominoid“ (PDF). Journal of Human Evolution. 41 (5): 463–481. Bibcode:2001JHumE..41..463H. doi:10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
• Hill, Andrew; Ward, Steven (1988). „Origin of the hominidae: The record of African large hominoid evolution between 14 my and 4 my“. American Journal of Physical Anthropology. 31 (59): 49–83. Bibcode:1988AJPA...31S..49H. doi:10.1002/ajpa.1330310505. ISSN 0002-9483.
• Hoagland, Hudson (1964). „Science and the New Humanism“. Science. 143 (3602): 111–114. Bibcode:1964Sci...143..111H. doi:10.1126/science.143.3602.111. PMID 17781189.
• Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (October 15, 1991). „Origin of human chromosome 2: An ancestral telomere-telomere fusion“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (20): 9051–9055. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. ISSN 0027-8424. PMC 52649. PMID 1924367. – two ancestral ape chromosomes fused to give rise to human chromosome 2
• Johanson, Donald; Wong, Kate (2010) Lucy's Legacy: The Quest for Human Origins. New York: Three Rivers Press. ISBN 978-0-307-39640-2. OCLC 419801728. 
• (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Foreword by Richard Dawkins, Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3. OCLC 444512451.  (This book contains very useful, information-dense chapters on primate evolution in general, and human evolution in particular, including fossil history.)
• Kawabata, Hiroshi; Kaifu, Yousuke (2020) Lost in Evolution: Exploring Humanity's Path in Asia. Tokyo: Japan Publishing Industry Foundation for Culture. ISBN 978-4-86658-133-0. 
• Leakey, Richard E.; Lewin, Roger (1992) Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-41264-3. OCLC 25373161. 
• Lewin, Roger (1997). Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins, 2nd, University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47651-3. OCLC 36181117. 
• Morwood, Mike; van Oosterzee, Penny (2007) A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the 'Hobbits' of Flores, Indonesia. New York: Smithsonian Books / HarperCollins. ISBN 978-0-06-089908-0. OCLC 76481584. 
• Oppenheimer, Stephen (2003). Out of Eden: The Peopling of the World. London: Constable & Robinson. ISBN 978-1-84119-697-8. OCLC 52195607. 
• Ovchinnikov, Igor V.; Götherström, Anders; Romanova, Galina P.; et al. (March 30, 2000). „Molecular analysis of Neanderthal DNA from the Northern Caucasus“. Nature. 404 (6777): 490–493. Bibcode:2000Natur.404..490O. doi:10.1038/35006625. ISSN 0028-0836. PMID 10761915. S2CID 3101375.
• Roberts, Alice M. (2009). The Incredible Human Journey: The Story of How We Colonised the Planet. London: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-0-7475-9839-8. OCLC 310156315. 
• Shreeve, James (1995). The Neandertal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins. New York: William Morrow & Co.. ISBN 978-0-688-09407-2. OCLC 32088673. 
• Stringer, Chris B. (2011). The Origin of Our Species. London: Allen Lane. ISBN 978-1-84614-140-9. OCLC 689522193. 
• Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (2005) The Complete World of Human Evolution. London / New York: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-05132-0. OCLC 224377190. 
• Stringer, Christopher; McKie, Robin (1997) African Exodus: The Origins of Modern Humanity. New York: Henry Holt & Co.. ISBN 978-0-8050-2759-4. OCLC 36001167. 
• Sykes, Rebecca Wragg (2020). Kindred: Neanderthal Life, Love, Death and Art. London: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0. 
• Tattersall, Ian (2008). The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution, 2nd, Oxford University Press. ISBN 978-0-19-536766-9. OCLC 218188644. 
• van Oosterzee, Penny (1999). Dragon Bones: The Story of Peking Man. St Leonards, New South Wales: Allen & Unwin Australia. ISBN 978-1-86508-123-6. OCLC 45853997. 
• Wade, Nicholas (2006). Before the Dawn: Recovering the Lost History of Our Ancestors. New York: Penguin. ISBN 978-1-59420-079-3. OCLC 62282400. 
• Walker, Alan; Shipman, Pat (1996) The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-81670-6. OCLC 35202130. 
• Weiss, Mark L.; Mann, Alan E. (1985) Human Biology and Behavior: An Anthropological Perspective, 4th, Boston: Little, Brown & Co.. ISBN 978-0-316-92894-6. OCLC 11726796.  (This book contains very accessible descriptions of human and non-human primates, their evolution, and fossil history.)
• Wells, Spencer (2003). The Journey of Man: A Genetic Odyssey, Random House trade paperback, New York: Random House. ISBN 978-0-8129-7146-0. OCLC 53287806. 

რესურსები ინტერნეტში

ვიკისაწყობში არის გვერდი თემაზე:

ადამიანის ევოლუცია

• "Race, Evolution and the Science of Human Origins" (რასა, ევოლუცია და ადამიანის წარმოშობის მეცნიერება), ავტორი ელისონ ჰოპერი, Scientific American (5 ივლისი, 2021).
• The evolution of man. BBC Science & Nature. ციტირების თარიღი: May 6, 2015
• Becoming Human. Arizona State University's Institute of Human Origins. ციტირების თარიღი: May 6, 2015
• Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans. Howard Hughes Medical Institute. დაარქივებულია ორიგინალიდან — April 24, 2015. ციტირების თარიღი: May 6, 2015
• Evolution Figures: Chapter 25. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ციტირების თარიღი: May 6, 2015 – ილუსტრაციები წიგნიდან Evolution (2007)
• Human Evolution. Smithsonian Institution's Human Origins Program. ციტირების თარიღი: June 24, 2013
• Human Evolution Timeline. ArchaeologyInfo.com. დაარქივებულია ორიგინალიდან — June 18, 2013. ციტირების თარიღი: June 24, 2013
• ვიდეო "Human Trace" (2015) ნორმანდიის უნივერსიტეტი, UNIHAVRE, სამეცნიერო კვლევების ეროვნული ცენტრი (საფრანგეთი), IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
• Lambert, Tim (Producer). (June 24, 2015). First Peoples. London: Wall to Wall Television. OCLC 910115743. https://www.pbs.org/show/first-peoples/.
• Shaping Humanity (ვიდეო) 2013 Yale University
• ადამიანის ქრონოლოგია (ინტერაქტიული) – Smithsonian, National Museum of Natural History (აგვისტო 2016).
• ადამიანის ევოლუცია (Human Evolution), BBC Radio 4-ის დისკუსია სტივ ჯოუნსთან, ფრედ სპურსა და მარგარეტ კლეგთან (In Our Time, 16 თებერვალი, 2006)
• Homo Sapiens-ის ევოლუციური ქრონოლოგია − Smithsonian (თებერვალი 2021)
• ადამიანის ევოლუციის ისტორია შეერთებულ შტატებში – Salon (24 აგვისტო, 2021)